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Zelle

Was ist "die Zelle"?

ZelleIm Rahmen der speziellen Zytologie | Cytologie werden die Elemente besprochen, aus denen Zellen bestehen können. Zur Besprechung der Zellelemente dient uns "die Zelle". Obwohl immer wieder von "der Zelle" die Rede ist, gibt es keine Universalzelle. Der Mensch besteht nicht aus lauter gleichen Zellen, sondern aus vielen spezialisierten Zelltypen, die sich morphologisch und funktionell unterscheiden. Aus welchen Elementen die Zelltypen des menschlichen Körpers im einzelnen bestehen, wird im Fachbereich der Histologie ausführlich behandelt.

Jede Zelle ist in Bereiche unterteilt, Kompartimente, Elemente oder Organellen genannt. In diesen Bereichen finden bestimmte Reaktionen des Zellstoffwechsels statt. Die Unterteilung der Zelle in Bereiche macht es möglich, dass die Moleküle beisammenbleiben, die an einem ganz bestimmten Stoffwechselweg (biochemical pathway, Folge von Reaktionen) teilnehmen. Wie die Unterteilung der Zelle unter dem Mikroskop aussieht, und was man sich unter den einzelnen Zell-Kompartimenten vorstellt, wird anschliessend erklärt.

Was ist in "der Zelle"?

Jede Zelle ist in Bereiche unterteilt: Kompartimente, Elemente oder Organellen genannt. In diesen Bereichen finden bestimmte Reaktionen des Zellstoffwechsels statt. Was überhaupt Zellstoffwechsel ist, welche Moleküle an welchen Reaktionen beteiligt sind, und wo diese Reaktionen im einzelnen stattfinden, wird in den Biochemie-Vorlesungen des 1. und 2. Jahres besprochen.

Die Unterteilung der Zelle in Bereiche macht es möglich, dass die Moleküle beisammenbleiben, die an einem ganz bestimmten Stoffwechselweg (biochemical pathway, Folge von Reaktionen) teilnehmen. Wie die Unterteilung der Zelle unter dem Mikroskop aussieht, und was man sich unter den einzelnen Zell-Kompartimenten vorstellt, wird anschliessend hier erklärt.

Übersicht

Plasmalemm (Zellmembran)

Jede eukaryotische Zelle ist von einer semipermeablen Phospho-Lipid-Doppelschicht umgeben (=Lipid-Bilayer). In diese P-Lipid-Doppelschicht sind Cholesterin, Membranproteine und Membranlipide eingebaut.

Die Phospho-Lipid-Doppelschicht dient als Tüte, um den Inhalt (Cytoplasma, Nucleus) zusammenzuhalten; sie fasst die Bestandteile der Zelle zu einem (räumlichen) Ganzen.

Cholesterin stabilisiert die Lipid Bilayer. Die Membranproteine und Membranlipide erfüllen spezielle Funktionen: Ionenpumpen, Rezeptoren, Membran-Beweglichkeit, -Stabilisierung.

Glycocalix

Manche der Plasmamembranproteine und -lipide tragen baumartig verbundene Zucker-Ketten (Zucker-Ketten: Oligosaccharide).

Diese sind nach aussen (extrazellulär) gerichtet. Die Zucker-Ketten bilden in ihrer Gesamtheit eine im EM filzartig erscheinende Schicht. Diese Schicht heisst Glycocalix.

Cytoplasma | Zellorganellen

endoplasmatisches Reticulum (ER)

Das ER ist ein igenartig gefalteter Raum, mit einer Membran (ähnlich dem Plasmalemm) darum herum, die ihn vom übrigen Cytoplasma abgrenzt. Man unterscheidet das rauhe endoplasmatische Reticulum vom glatten endoplasmatischen Reticulum.

rauhes endoplasmatisches Reticulum (rER):

auf der Aussenseite sitzen viele Ribosomen; Ort der Synthese von Proteinen:

  • Proteine, die sezerniert (= aus der Zelle exportiert) werden
  • Membranproteine
  • Verdauungsenzyme in Lysosomen
glattes endoplasmatisches Reticulum (gER = "keine Ribosomen"):

hier werden Steroide und Lipide zusammengebaut; hier finden Reaktionen im Zusammenhang mit Sekretion statt:

  • Konjugation mit wasserlöslichen Gruppen (v.a. Leberzellen)
  • Speicherfunktion: Ca++-Ionen (v.a. Muskelzellen)
Ribosomen

Ribosomen sitzen aussen auf dem rER (s.o.). Sie kommen auch frei im Cytoplasma vor, einzeln, oder in Gruppen auf einem mRNA-Strang, sogenannte Polysomen. An cytoplasmatischen Ribosomen findet die Synthese von Proteinen statt, die im Inneren der Zelle selbst gebraucht werden, wie zB Bestandteile des Cytoskeletts, oder Enzyme. Cytoplasmatische Ribosomen bestehen aus rRNA und Protein; sie sind vom 80S-Typ.

Golgi-Apparat

Der Golgi-Apparat besteht aus flachen, gestapelten Räumen mit Membran darum herum. Von diesen flachen Säckchen schnüren sich kleine Membranbläschen (= Vesikel) ab. Der Golgi-Apparat schliesst an das rER|gER an; Stoffe, die das rER|gER herstellt, werden im Golgi modifiziert und in Bläschen verpackt.

Mitochondrien

Mitochondrien bestehen aus der Matrix im Inneren und einem Doppel-Membran-System, das die Matrix umgibt. Die innere Membran ist zur Oberflächenvergrösserung zu Crista oder Tubuli nach innen gestülpt. Mitochondrien produzieren ATP. ATP ist der wichtigste Energieträger im Inneren jeder Zelle. Die Enzyme zur ATP-Herstellung sind in den Mitochondrien.

Cytochrom C (Enzym der oxidativen Phosphorylierung) ist für die braune Farbe der Mitochondrien verantwortlich.

Mitochondrien enthalten ihre eigene DNA, RNA und eigene, 70S–Ribosomen. Die Mitochondrien und ihr Inhalt werden ausschliesslich von der Mutter über die Eizelle vererbt; das Spermium des Vaters vererbt keine Mitochondrien.

Vesikel, Lysosomen, Peroxisomen [-som = griech., "Körperchen"]

Lysosomen und Peroxisomen sind Vesikel mit speziellem Inhalt. Vesikel bezeichnet Bläschen mit einer Membran aussenherum, im Zellinneren.

Was ist in Vesikeln, Lysosomen und Peroxisomen enthalten?

Vesikel

  • aufgenommene Stoffe (Phagocytose, Pinocytose, coated vesicle)
  • auszuschüttende Stoffe (Exocytose):
  • zuvor aufgenommene Stoffe
  • von der Zelle synthetisierte Stoffe
  • Stoffe, die im Moment gespeichert werden

Lysosom

  • Enzyme zur Verdauung von aufgenommenem Material

Phagosom

  • phagocytiertes, unverdautes Material

Phagolysosom

  • Enzyme zur Verdauung und phagocytiertes Material

Peroxisom

  • Enzyme für Stoffwechselreaktionen, bei denen h3O2 als Nebenprodukt der katalysierten Reaktion gebildet wird: aerobe Dehydrogenasen, Flavoproteine
  • Enzyme zur Vernichtung des h3O2 : Katalase, Peroxidasen

Was sind Microsomen oder Microbodies?

Cytoplasma | Cytoskelett

Das Cytoskelett stabilisiert die Zellform und ist an Bewegungen beteiligt: Bewegungen von Organellen in der Zelle, Bewegungen der Zelle, Phagocytose, Wimpernschlag, um ein paar zu nennen.

Das Cytoskelett besteht aus folgenden Strukturen: Microtubuli, Actin-Filamente, Myosin-Filamente, intermediäre Filamente, Mikrotrabekel.

Cytoplasma - andere Plasmabestandteile

Paraplasma: tote Einschlüsse in der Zelle

  • Melanosomen: Pigment-Granula (Pigment-Einlagerung, sieht oft granuliert aus, deshalb "Granula")
  • Glycogen: polymere Speicherform von Glucose
  • Fett-Tröpfchen: speziell in Fettzellen, aber auch in anderen Zellen

Metaplasma: spezielle Differenzierungsprodukte, die nicht in allen Zellen vorkommen
zB diese Cytoskelettkomponenten:

  • Tonofibrillen: in Epithelzellen, zur Stabilisierung des Zellverbandes (Bestandteile der Desmosomen)
  • Myofibrillen: kontraktile (verkürzbare) Faserelemente in den Muskelzellen
  • Neurofibrillen: zur Erregungsleitung und Stofftransport ("axon flow") in Nervenzellen und deren Fortsätzen

Matrix - Grundsubstanz, Zellsaft, Hyaloplasma: Grundsubstanz ohne mikroskopisch erkennbare Struktur ("hyalo" = homogene Substanz). Biochemische Zusammensetzung: Wasser, Ionen, Substrate und Enzyme des Intermediärstoffwechsels

Nucleus (Zellkern)

Kernhülle: Doppel-Membran-Struktur mit Kern-Poren, umgibt Karyolymphe, Chromatin und Nucleolus.

Karyolymphe: Wässrige Lösung mit Proteinen und Ionen; schwimmen drin rum: Chromatin, Nucleolus.

Chromatin: DNA; zwei morphologisch unterscheidbare Formen: Heterochromatin, Euchromatin.

Nucleolus: "ribosome producing machine", spezieller Bereich im Nucleus, wo Ribosomenvorstufen produziert werden

Plasmalemm

Allgemeine Eigenschaften

Das Plasmalemm (Zellmembran) ist eine dünne elastische Haut, welche abgrenzende Funktion hat. Jede Zelle hat ein Plasmalemm, das sie nach aussen abgrenzt; das ist lebensnotwendig für jede Zelle.

Eine Zelle kann also umgekehrt dadurch getötet werden, dass ihre Zellmembran beschädigt wird. Weitere Membranen begrenzen Räume im Inneren der Zelle.

Wichtige Eigenschaften sind:

  • Stabilität
  • Semipermeabilität und selektive Permeabilität
  • Fluidität (dh.die Membran ist flüssig)
  • Elastizität

Membranen sind Phospholipid-Doppelschichten

Grundbausteine von Membranen sind Phospolipid-Moleküle.

Die einzelnen Moleküle lagern sich aufgrund hydrophober Wechselwirkungen unter dem Einfluss von h3O automatisch zu Mizellen, Vesikeln oder Membranen zusammen (versch. Grössenklassen von Phospholipidaggregaten in Wasser).

Eine Membran ist also wie ein dünner Doppelschicht-Fettfilm, der durch beidseitige Koppelung an hydrophile Gruppen in Wasser suspendiert ist ("flüssiges Häutchen").

Die Membranstruktur als solche wird oft durch Cholesterin verstärkt. Weitere zusätzliche Bestandteile einer Membran sind globuläre Proteine, Glycoproteine und Sphingolipide. Die Fluidität (Flüssigkeit) einer Membran hängt von ihren zusätzlichen Bestandteilen ab.

Membranproteine sind in die P-lipid-Bilayer eingebaut

Während die Grundstruktur biologischer Membranen durch die P-Lipid-Bilayer bestimmt wird, werden ihre spezifischen Funktionen hauptsächlich durch Membranproteine ausgeführt.

Nach der Stärke der Prozeduren, die man anwenden muss, um Membranproteine aus der Membran zu entfernen, unterscheidet man periphere und integrale Proteine. Dies ist allerdings nur eine Labor-Definition.

Wie die Membranproteine auf molekularer Ebene mit der Phospholipid-Doppelschicht assoziiert sind, ist nicht bekannt.

Manche Membranproteine reichen durch die ganze Doppelschicht (transmembrane Proteine) und berühren auf beiden Seiten der Membran das Wasser. Andere Membranproteine berühren nur auf einer Seite der Membran das Wasser, das die Membran umgibt. Manche Membranproteine ragen beträchtlich über die P-lipid-Bilayer hinaus.

Membranproteine sind globuläre Proteine; sie sind nicht starr in die (flüssige) P-lipid-Doppelschicht eingefügt; sie können sich horizontal verschieben, selten auch vertikal (wechseln der Seite von innen nach aussen und umgekehrt).

Diese Anordnung von globulären Membranproteinen findet man beim Plasmalemm (Zellmembran), bei intrazellulären Membranen (beide Membranen der Kernhülle, Membran des Golgi-Komplexes, rER, usw) und bei verschiedenen anderen biologischen Membranen (Viren, Bakterien). Deshalb nennt man den Membranbauplan der P-lipid-Bilayer mit Membranproteinen "Einheitsmembran", oder "unit membrane".

Zusätzliche Besonderheiten des Plasmalemms

  • Einbau von Glykosphingolipiden, Glykoproteinen, Cholesterinmolekülen:
  • Glycoproteine sind 2-3 mal häufiger als Glycosphingolipide im Plasmalemm.
  • Membran-Glycoproteine sind spezielle Membran-Proteine: solche mit einem Zucker-Rest.
  • Glycosphingolipide kommen vor allem im Plasmalemm vor.

Zellen mit grossen Oberflächen brauchen viel Plasmalemm; Zellen mit irre grossen Oberflächen haben meist viele, verzweigte Fortsätze; solche Zellen finden wir gehäuft in zwei Gewebs-Systemen:

  • RES (Retikuloendotheliales System): retikuläre Bindegewebszellen in blutbildendem und lymphatischem Gewebe, v.a. in Milz, Leber, Lymphknoten
  • ZNS (Zentralnervensystem): Nervenzellen, Glia-Gewebe: quantitativ vor allem im Gehirn

Genetische Defekte, die den Auf- oder Abbau der Glycosphingolipide betreffen, verursachen v.a. Krankheiten der Organe, die von der Funktion von Zellen mit grosser Oberfläche abhängen: Lipidspeicherkrankheiten ( ® pathologische Veränderungen also im RES und im ZNS)

Cholesterin: eingebettet in die Lipidschicht der P-lipid-Bilayer
beeinflusst die Viskosität und damit auch die Permeabilität und Stabilität der Zellmembran

Glycocalix: Glycoproteine und Glycosphingolipide tragen Zuckerbäumchen (verzweigte Oligosaccharide), die nach aussen die Phospholipidschicht überragen.

Die Begriffe "Oligosaccharid", "Zuckerketten", "Zucker-Rest" usw. bedeuten morphologisch ungefähr dasselbe: Zuckerbäumchen, die aus einem Molekül ein Glyco-Molekül machen.

Die Zuckerreste in ihrer Gesamtheit bilden die Glycocalix: im EM filzartig erscheinender Belag der äusseren Seite der Membran. In diesen Bereich ragen auch Protein-Teile von manchen Membranproteinen.

Funktionen der Glycocalix

Funktionen der Glycocalix sind:

  • Schutz -zB vor aggressiven Chemikalien wie Urin
  • Adhäsion im Zellverband, Agglutination von Erythrocyten und Antikörpern bei Blutgruppentest, Fehltransfusion oder Rhesusinkompatibilität.
  • Vermittlerrolle bei der Erkennung und Unterscheidung von Zellen

Erkennung und Unterscheidung von Zellen steht im Zusammenhang mit folgenden Teilen der Glycocalix:

  • AB0-Antigene, Blutgruppen-Antigene in der Glycocalix von Erythrocyten
  • Rhesus-Antigene, Antigen-Komplex in der Glycocalix von Erythrocyten
  • MHC-Antigene, Antigene auf allen Körperzellen und speziell auf Zellen des Immunsystems, im Zusammenhang mit der Unterscheidung von Eigengewebe und Fremdgewebe
  • Bakterien- und Viren haben an ihrer Oberfläche spezielle Antigene im Rahmen ihrer Glycocalix; Nachweis von solchen Antigenen ist eine mögliche Methode des Erregernachweises in der Mikrobiologie
  • CAM-Antigene (cell adhesion molecules) sind fibronektinähnliche Glycocalixstrukturen, die den Zellen zur Orientierung im eigenen Körper dienen.
  • Immunzell-Antigene helfen den Immunzellen bei der Zusammenarbeit; dazu gehören T-Zell-Antigene, B-Zell-Antigene und Antikörper.
  • Fibronektin, CAM-Antigene sowie die MHC-Antigene sind wahrscheinlich im Rahmen einer "immunglobulin-superfamily" verwandt (biochemisch gesehen).

Funktionen des Plasmalemms

  • Schutz der Zelle vor der Umwelt
  • Aufnahme und Leitung elektrischer Reize
  • Beteiligung bei der Zellbildung: Teilung, Fusion, Abschnürung von Zellen
    • Beispiel: Regeneration von Epithelgewebe (Teilung), Bildung von Osteoclasten (Fusion), Bildung von Thrombocyten aus Megakaryocyten (Abschnürung)
  • Beteiligung am Verdauungsprozess
    • Beispiel: Lysosomen: Lysosom-Membran wird nicht verdaut - obwohl die Verdauungsenzyme auch Membranbestandteile spalten.
  • Beteiligung bei Erkennungsmechanismen durch Elemente der Glyocalix: spezifische Oberflächenmuster und entsprechende Rezeptoren
    • Beispiel: kommunikationsgestörte Zellen: Tumorzellen entwischen dem Immunsystem durch Veränderungen im Bereich der Glycocalix ("esca

Transport

passiver Transport: kleine, apolare Moleküle (O2, CO2, N2, h30 und Harnstoff) gelangen passiv durch das Plasmalemm, wenn ein Konzentrationsgradient zwischen Zellinnerem und Umgebung besteht. Dieser Konzentrationsgradient bedingt eine Nettodiffusion in eine Richtung. Die Lipidphase der Membran stösst apolare Moleküle nicht ab, kleine Moleküle passen zwischen den Phospholipiden der Membran durch.
aktiver Transport: Ionen und Makromoleküle werden meist dem Konzentrationsgradienten entgegen mittels Pumpen durch das Plasmalemm transportiert. Die Pumpen sind integrale Proteine. Sie erhalten unter Energieverbrauch bestimmte, lebensnotwendige Konzentrationen in der Zelle aufrecht. Die Lipidphase der Membran stösst polare und geladene Teilchen jeder Grösse ab.
vesikulärer Transport: Moleküle, Tröpfchen oder ganze Brocken werden dadurch ein- oder ausgeschleust, dass die Membran Vesikel bildet (Endocytose, Exocytose, Phagocyatose)

Differenzierungen des Plasmalemms:

  • Es gibt an Zelloberflächen fingerartige Fortsätze. Die Einteilung all dieser Fortsätze ist Thema dieses Abschnitts. Diese Fortsätze kann man als Ausstülpungen des Plasmalemms verstehen, die durch ein inneres, cytoplasmatisches Gerüst verstärkt werden.
  • Die Bestandteile dieses Gerüstes sind dem Cytoskelett zugeordnet.
  • Es sind drei Arten von Ausstülpungen des Plasmalemms bekannt: Microvilli, Stereocilien und Kinocilien:

Microvilli

"Bürstensaum"

Stereocilien

Kinocilien

beweglich?

beschränkt aktiv beweglich, passiv beweglich

nicht aktiv beweglich,
steif

aktiv beweglich

Aufbau, Abbau

dynamisch

Auf|Abbau innert Minuten

Gerüst

Actinfilamente

Actinfilamente

manchmal verzweigt

Microtubuli

Funktion allgemein

Oberflächen­vergrösserung

10-50 mal

Reizvermittlung

Oberflächen­vergrösserung

Transport

spezielle

Funktion

Resorption

  • Epithelzellen des Magen-Darm-Trakts
  • andere epithelzellartige Zellen mit Bürstensaum

Reizaufnahme

  • Gehör
  • Gleichgewichtsorgan
  • Resorption - Sekretion
  • (Sekret-Modifikation)
  • Ductus epididymidis

Transport

  • "Cilien", "Flimmerhaare"
  • Atemwege
  • Nasennebenhöhlen
  • Eileiter; Uterus
  • Bewegung
  • "Flagellen"
  • Spermien

Dicke

Ø 0.1 µ m

Ø 0.2 - 0.3 µ m

"dicke Microvilli"

Ø 0.25 µ m

Länge

2 µ m

5 µ m

"irre lange Microvilli"

Cilien 5-10 µ m

Spermium 50 µ m

Microvilli

Microvilli sind zottenartige Fortsätze der Zelloberfläche, die beschränkt beweglich sind. Sie können innerhalb von Minuten gebildet und zurückgebildet werden. Microvilli sind Ausstülpungen des Plasmalemms, mit einem Gerüst aus Actinfilamenten im Inneren. Ihre Hauptaufgabe besteht in der Oberflächenvergrösserung.

Oberflächenvergrösserungen sind dazu da, den Stoffaustausch zwischen Zelle um Umgebung zu verbessern (Stoff-Aufnahme = Resorption, Stoff-Abgabe = Sekretion)
Weist eine Zelle an einer Seite ihrer Oberfläche irre viele, dicht stehende Microvilli auf, dann spricht man von Bürstensaum;
Bürstensaum ist ein bildlicher LM-Begriff: viele, dicht stehende Microvilli lassen sich im Lichtmikroskop nicht einzeln erkennen, und die Gesamtheit vieler, dicht stehender Microvilli sieht im LM wie eine Zahnbürste aus.
Einzelne Microvilli kann man nur im Elektronenmikroskop voneinander unterscheiden.

Beispiele für Zellen mit Bürstensaum sind Osteoclasten (Zellen, die Knochensubstanz abbauen) und Enterozyten (Epithelzellen des Darms, die Nahrungsbestandteile spalten und aufnehmen).

Stereocilien

Stereocilien sind steif und unbeweglich; wie manchmal baumartig verästelte, dickere und längere Microvilli. Sie dienen der Oberflächenvergrösserung (wie Microvilli) oder der Reizaufnahme (wenn jemand an einem steifen Stereocilium rüttelt, merkt das die Zelle).
Im Bereich des Ductus epididymidis dienen die Stereocilien der Oberflächenvergrösserung.

Im Bereich des Innenohrs (Cochlea: Schall, Vestibularorgan: Gleichgewichtsorgan) dienen Stereocilien an Haarzellen zur Reizaufnahme.

Das passive Bewegen der Stereocilien führt zur Bildung eines elektrischen Reizes in der Haarzelle im Innenohr; Schall wird im Ohr so übertragen, dass indirekt die Stereocilien frequenzspezifischer Haarzellen bewegt werden.

Kinocilien

Kinocilien sind aktiv bewegbar. Gerüst: 9 periphere Doppel-Microtubuli und 2 zentrale Microtubuli, die durch Proteine aneinander verankert sind. Dyneinmoleküle verschieben die peripheren Doppel-Microtubuli gegeneinander, um das Kinocilium zu bewegen. Verankerung im Cytoplasma durch spezielle Verankerungsstrukturen.

Vorkommen: auf Epithelzellen: Atemwege, Nasennebenhöhlen; Eileiter, Uterus;
einzelne Zellen: Spermien

Zellkern

Der Zell-Zyklus

Jede Zelle hat mindestens einen Zellkern. Der Zellkern gehört zur obligaten Ausstattung einer Zelle. Ausnahmen sind Erythrocyten (rote Blutkörperchen) und Thrombocyten (Blutplättchen), die keinen Zellkern haben.

Fremdwörter für Zellkern: als Substantiv Nucleus, als Bestimmungswort Karyo -

Das Leben einer Zelle wird in zwei Phasen unterteilt, in die Interphase und die Teilungsphase.

Teilt sich eine Zelle im Moment nicht, so lebt sie in der Interphase (G0 oder G1).

Es gibt verschiedene Möglichkeiten, in der Interphase zu leben: Wird sich die Zelle in Zukunft einmal teilen, dann lebt sie in der G1-Interphase. Wird sich die Zelle nie mehr teilen, so lebt sie in der G0-Interphase.
Typische Zellen, die irgendeine typische Zell-Aufgabe im menschlichen Körper erfüllen, erfüllen diese Aufgabe in der Interphase G0 oder G1., ausser die Aufgabe hat etwas mit Zellteilung zu tun, wie bei blutbildenden Zellen, Regenerationszellen oder Keimbahn-Zellen, zB.

Zellen, die sich teilen, durchlaufen zyklisch Interphase und Teilungsphase. Während der Interphase verdoppelt die typische Zelle (nicht aber zB eine Zygote) ihre Masse und ihren gesamten Inhalt, damit ihre zwei neuen Tochterzellen alle Komponenten bekommen, die sie für ein Leben als Zelle brauchen. Die Interphase wird unterteilt in die G1, S und G2-Phase. In der Teilungsphase "teilt" sich die eine Zelle in zwei Zellen.
In der G1-Interphase wird zuerst (auf ein bestimmtes Signal) ein Punkt ohne Rückkehr überschritten. Dann werden alle nötigen cytoplasmatischen Zellbestandteile für die Tochterzellen hergestellt. In der darauffolgenden S-Interphase wird die DNA im Zellkern verdoppelt. In der G2-Interphase werden Komponenten hergestellt, die die Teilung der Zelle durchführen, wie der Spindelapparat und Enzyme zur Auflösung der Kernhülle.

Die Teilungsphase (M-Phase) beginnt mit der Kern-Teilung (Mitose) und endet mit der Durchschnürung des Cytoplasmas (Zell-"Teilung", Cytokinese). Die Mitose wird in fünf Stadien unterteilt: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase. Werden alle Stadien der Interphase und Teilungsphase vollständig durchlaufen (mit Biosynthese, Masse verdoppeln, ..), so dauert eine Zellteilung mind. 24 h.

G bedeutet Gap (engl., "Lücke"), S bedeutet Synthese, M bedeutet Mitose.

Funktion des Zellkerns

Der Zellkern ist die Regulations- und Koordinationsstelle für Stoffwechselfunktionen.

Form des Zellkerns

  • die Form der Zellkerne ist prinzipiell variabel, kann von Zelltyp zu Zelltyp unterschiedlich sein, ist aber bei Zellen eines Typs ähnlich. Manchmal ist eine Kernform charakteristisch für einen Zelltyp und kann bei der mikroskopischen Beurteilung von Zellen auf einen Zelltyp hinweisen.
  • meist Kugelform oder so ähnlich Volumen mit kleinster Oberfläche
  • gelappte Form Vergrösserung der Kernoberfläche durch Segmentierung des Kerns fördert den Stoffaustausch zwischen Kern und Cytoplasma
  • spindelförmiger Kern Anpassung der Kernkonfiguration an die Zellform

Anzahl Kerne pro Zelle

  • Standard: jede Zelle hat einen Kern
  • Ausnahmen sind: kein Kern, mehr als ein Kern.
    Beispiele:
    • Hepatozyten (Leberzellen) 20% haben zwei vollständige Kerne
    • Osteoclasten (knochenfressende Zellen) zahlreiche Kerne (mindestens 10-12)
    • Erythrozyten (rote Blutkörperchen),Thrombozyten (Blutplättchen) gar kein Kern

Grösse des Zellkern

Die Grösse des Zellkerns ist abhängig von Stoffwechseltätigkeit und momentaner Umgebung der Zelle - wobei die momentane Umgebung die Stoffwechseltätigkeit beeinflusst. Die Grösse des Zellkerns hängt auch von der Chromosomenzahl ab.

Polyploide Zellen haben grosse Kerne
Die meisten (typischen) Zellen besitzen eine zweifache oder diploide Erbinformation (2n; in der Prophase: doppelter Chromosomensatz). Gewisse Zellen besitzen aber eine mehrfache oder polyploide Erbinformation (>2n). Da viel DNA viel Platz braucht, muss der Kern grösser als bei einer typischen Zelle sein.

zB: Megakaryozyten (Knochenmarksriesenzellen) sind Stammzellen für Thrombocyten (Blutplättchen, kernlose Zellen); sie sind polyploid und haben einen grossen Kern. Daher auch der Name: "Mega Karyo-" bedeutet "grosser Kern".

Zellen mit aktivem Stoffwechsel haben tendenziell einen grösseren Kern, man nennt das "funktionelle Kernschwellung"; weniger aktive Zellen haben tendenziell einen kleineren Kern.
zB: Lymphocyten werden durch immunologische Signale aktiviert

Bewegungen des Zellkerns

Der Zellkern ist eine dynamische Struktur in der Zelle, er kann sich bewegen:

  • Drehung um sich selbst
  • Verschiebung von Pol zu Pol im Cytoplasma nach einem bestimmten Zyklus

Bau des Zellkerns: Übersicht

Begriffe zum Bau des Zellkerns:

  • Der Kern setzt sich aus der Kernhülle und dem eingeschlossenen Karyoplasma zusammen.
  • Kernhülle: wird von zwei Membranen gebildet, der inneren und äusseren Kernmembran, die den perinukleären Raum einschliessen.
    Die beiden Membranen entsprechen dem Bauplan der Einheitsmembran (unit membrane). Die Kernhülle umgibt das Karyoplasma und ist mit dem rER assoziiert.
  • Karyoplasma besteht aus Karyolymphe (strukturlose, wässrige Lösung), Chromatin (gepackte DNA-Fäden, nicht spiralisierte Chromosomen), und dem Nucleolus (spezielle Gruppierung für Ribosomensynthese).

Karyolymphe

  • amorph = unstrukturiert ?
  • wässrige Lösung mit gelösten Ionen
  • enthält Proteine mit Enzymcharakter für DNA-, RNA-Verwaltung, Stoffwechselregulation

Organisation (packing) der DNA

Die Erbsubstanz ist im Zellkern organisiert und gepackt. Sie wird durch einen Code von aufeinanderfolgenden Bausteinen dargestellt, von denen es in der DNA vier verschiedene gibt: Nukleinsäuren.

Ein DNA-Strang besteht aus einer Sequenz dieser Bausteine. Ein Gen ist ein zusammengehörender Bereich aus dieser Sequenz, der eine Informations-Einheit trägt. Ein Gen enthält den Code für die Aminosäurensequenz irgendeines Proteins. Der DNA-Strang liegt in zweifacher, gegenseitig komplementärer Ausführung als DNA Doppelhelix vor.

Menschliche diploide Zellen besitzen 46 DNA-Stränge im Zellkern.

Die Doppelhelix ist mit speziellen Proteinen verknüpft, sogenannten Histonen. Ein Histon zusammen mit der darumgewickelten DNA nennt man Nucleosom. Das Nucleosom ist die kleinste Pack-Einheit des DNA-Strangs.

Während der Interphase liegt jeder DNA-Strang in Form von Chromatinfibrillen mit Histonen assoziiert vor ("gepackte Nucleosomen"). Wie diese Assoziation genau aussieht, weiss man zur Zeit noch nicht; ein Modell ist die "ausgepackte Chromatinfibrille", wo man sich vorstellt, dass die DNA-Doppelhelix um die Histone gewickelt ist.

Für die Zellteilung kondensiert in der Teilungsphase jede Chromatinfibrille des Zellkerns in verschiedenen Falt- oder Pack-Ebenen zu einem Chromosom.

Bau des Zellkerns: Organisation (packing) der DNA

Chromatin

Als Chromatin bezeichnet man die Gesamtheit aller Chromatinfibrillen plus assoziierter RNA im Zellkern. Euchromatin (hellere Zonen) und Heterochromatin (dunklere Zonen) sind morphologische Begriffe. Sie bezeichnen Bereiche des Zellkerns, wie sie unter dem Mikroskop aussehen.

chemische Zusammensetzung des Chromatins:

  • 10-15% mit Chromatinfibrillen assoziierte RNA
  • 10-30% DNA
  • 40-75% Histone (Histone sind basische Proteine)

Euchromatin und Heterochromatin

EM– und LM –Morphologie

funktionelle Bedeutung

Hetero-chromatin

EM-Morphologie

dunkel (elektronendicht), Gra­nu­la (10-15nm), dazwischen feine Fi­lamente ( Ø 5nm), dicht gebaut; felderartige Anordnung des Hete­rochromatins in Hetero­­chro­matin­feldern

LM-Morphologie

intensiv basophil anfärbend

inaktive DNA-Abschnitte oder Gene

inaktiv bedeutet: es finden hier an­scheinend weniger bio­chemische Reak­tionen als im Euchromatin statt; tat­sächlich scheinen inaktive Chromatin­fib­ril­­len­bereiche dichter gepackt zu sein als aktive.

Euchromatin

EM-Morphologie

hell (elektronenhell), Granula (5nm) und Filamente (5nm); lockerer und weniger dicht als Hetero­chro­matin; breitet sich zwischen Hete­rochroma­tin­feldern aus

LM-Morphologie

schwächer basophil anfärbend

aktive DNA-Abschnitte oder Gene

Bereiche der Chromatinfibrillen, um die andere Moleküle gruppiert sind: Enzyme und andere Substrate für biochemische Reaktionen im Nucleus. Diese Moleküle drängen die Chromatin­fibrillen aus­ei­n­an­der, so er­scheint das Chromatin we­niger dicht . Die relative Menge Eu­chromatins hängt mit der Zellstoff­wech­sel­ak­tivität zusammen.

Konstitutives und fakultatives Heterochromatin

Heterochromatin zerfällt in zwei funktionelle Gruppen:

konstitutives Heterochromatin: enthält bei allen Zellen inaktive Gene

Beispiel: Frauen haben den XX-Genotyp. Die DNA eines der beiden X-Chromosomen ist inaktiv in Form von konstitutivem Heterochromatin. Man kann dieses spezielle konstitutive Heterochromatin bei manchen Zelltypen im Lichtmikroskop als sogenannte Barrkörperchen erkennen.

fakultatives Heterochromatin: bei spezialisierten Zellen. Spezialisierung von Zellen ausgehend von einer omnipotenten Zelle bedeutet Unterdrückung von Genen. Diese werden in fakultatives Heterochromatin verpackt und dadurch kaltgestellt.
Beispiel: an der Menge des gesamten Heterochromatins kann man den Differenzierungsgrad einer Zelle vergleichend abschätzen; entdifferenzierte Tumorzellen (entartete Zellen, die ihre Spezialisierung verloren haben) zeigen häufig grosse, helle Zellkerne weniger fakultatives Heterochromatin.

Beispiel: eine charakteristische Anordnung des fakultativen Heterochromatins sieht man bei dem sog. Radspeichenkern der Plasmazellen (Effektor-B-Lymphocyten). Im Routinepräparat ist der Radspeichenkern das einzige Merkmal zur Erkennung der Plasmazellen.

Der Barr-Körper

Der Barrkörper ist ein spezieller Heterochromatinkörper bei Zellen weiblichen Geschlechts:

Da die Syntheseprodukte zweier X-Chromosomen letal wären, wird schon bald in der Embryonalentwicklung in jeder Zelle eines (und zwar irgendeines) der beiden X-Chromosomen inaktiviert, indem es in Form von konstitutivem Heterochromatin aufbewahrt wird. Dieser DNA-Teil ist bei manchen Zellen als kompakter "Barrkörper" während der Interphase sichtbar.

Bei 20%-40% der Zellen der Mundschleimhaut, Granulozyten und bei Zellen in Haarwurzelscheide und Haarfollikel beim weiblichen Geschlecht findet man einen Barrkörper. Diese Tatsache hat die Bedeutung eines Geschlechtsnachweises; das ist forensisch wichtig (in der Gerichtsmedizin).

LM-Morphologie: intensiv basophil anfärbend, am Kernrand gelegen, bei den gelappten Kernen der Granulozyten bildet der Barrkörper einen trommelschlegelförmigen Anhang.

Cytoskelett

Allgemeines

Das Cytoskelett umfasst fadenförmige Strukturen im Cytoplasma, deren Durchmesser in der Grössenordnung von 5 - 25 nm liegen. Das Cytoskelett besteht aus Proteinen.

Bündel von fadenförmigen Strukturen des Cytoskeletts sind auch im LM erkennbar. Bestimmte Zellen können zusätzliche Strukturen aufweisen, die auch zum Cytoskelett zu zählen sind; so besitzen Muskelzellen Myofibrillen, die sich zusammenziehen können. Diese Myofibrillen bestehen aus Actin– und Myosin–Filamenten. Die Bestandteile des Cytoskeletts, die im folgenden besprochen werden, gehören jedoch zur Standardausstattung jeder Zelle.

Bau: verschiedene Strukturen gehören zum Cytoskelett:

  1. Actinfilamente Ø 7 nm
  2. intermediäre Filamente Ø 8 - 10 nm
  3. Microtubuli Ø 25 nm
  4. Mikrotrabekel ?

allgemeine Funktionen des Cytoskeletts:

  1. Erhaltung und Veränderung der Zellform
  2. Zellbewegungen werden über das Cytoskelett gesteuert
  3. Bewegung von Zellorganellen, Vesikeln und Zellkern; Endo- und Exocytose

Aufbau der Actinfilamente

Aufbau der Actinfilamente aus polymerisierten, globulären Proteinen:

  • monomere Actinmoleküle, G-Actin
    • Monomere Actinmoleküle sind Globuläre Proteine; monomere Actinmoleküle können unter bestimmten Bedingungen zu Ketten polymerisieren. (2 Ketten Þ F-Actin)
  • polymer, F-Actin (Filamente)
    • ein Actinfilament besteht aus zwei verdrehten Ketten; jede Kette besteht aus polymerisiertem G-Actin; die Ketten wachsen durch Anbau, indem mehr G-Actin polymerisier

Aufbau der Microtubuli

α-Tubulin und β-Tubulin sind globuläre Proteine. Sie kommen als Hetero-Dimer Tubulin vor. Ein Hetero-Dimer ist ein Baustein aus zwei verschiedenen Untereinheiten. Die Hetero-Dimer-Bausteine bilden instabile Protofilamente.

Dreizehn Protofilamente lagern sich in stabiler Weise zu einem Microtubulus schlauchartig zusammen. Das komplette Microtubulus hat einen Durchmesser von 25 nm.

Colchizin ("Spindelgift", ein Alkaloid aus der Herbstzeitlosen) hemmt die Zellteilung, indem es an monomeres Tubulin bindet und so die Bildung von mitotischen Spindeln verhindert

Microtubuli sind mit anderen Proteinen assoziiert

Microtubuli können innerhalb von Sekunden zerfallen und innerhalb von Minuten aus Tubulin polymerisieren oder "aggregieren".

Microtubuli kommen in allen Zellen vor. Sie sind auf Stoffwechsel-Änderungen sehr empfindlich. Die empfindlichsten sind die Spindelfasern

Es gibt regulierende Proteine zur Kontrolle des Aufbaus der Microtubuli, sogenannte microtubulus-assoziierte Proteine, MAP. MAP-2 bindet sich an die Microtubuli und beschleunigt die Polymerisation, MAP-1 hat zusätzlich quervernetzende Funktion.

Die Microtubuli des Cytoskeletts einer eukaryotischen Zelle laufen auf ein Zentrum zu, das in der Nähe des Kernes liegt. Dieses Zentrum heisst MTOC (MicroTubule Organizing Center), Centrosom, oder cell center. Es besteht aus zwei Centriolen, die senkrecht aufeinander stehen. Jedes Centriol besteht aus neun Microtubulus-Triplets, die schlauchartig angeordnet sind. Um die Centriolen herum liegt das pericentrioläre Material. Von hier aus werden Microtubuli gebildet.

Kinocilien sind ähnlich organisiert.

Funktion der Microtubuli

Stabilisierung und sekundenschnelle Änderung der Zellform.
Thrombocyten (Blutplättchen) können sich schnell auflösen: Dissoziation des stabilisierenden Tubulussystems
Nervenzellen haben lange Fortsätze, die durch sog. "Neurotubuli" stabilisiert werden.

Leitstrukturen für Organellen im Zellinneren, Orientierungshilfe, Gleitfunktion.
Nervenzellen können Vesikel irre schnell den Neurotubuli entlang transportieren.

Zellteilung: Spindelfasern (Kinetochor-Fasern) bestehen aus Microtubuli. Chromosomen wandern den Spindelfasern entlang auseinander.

in Kinocilien können Microtubuli-Aggregate zusammen mit Dynein Eigenbewegungen durchführen. Das Dynein bildet die Dynein-Arme zwischen den Doppel- oder Triplet-Microtubuli, aus welchen sich ein Kinocilium im wesentlichen zusammensetzt.

Mikrotrabekel

Zwischen dem Cytoskelett und den Organellen befindet sich eine cytoplasmatische Grundsubstanz oder Matrix. Dort kann man im TEM feine Filamente erkennen, die man Mikrotrabekel genannt hat, und die aus filamentösen Proteinen bestehen sollen.

Die klassische Vorstellung war, diese Grundsubstanz sei eine strukturlose, wässrige Lösung mit gelösten Bestandteilen (Ionen, Substrate | Produkte und Enyme des Intermediärstoffwechsels), die zwischen dem Cytoskelett und den Organellen einfach herumschwappt.

Heute jedoch hat man Grund zur Annahme, dass es sich bei den beobachteten filamentartigen Strukturen um ein Gerüst, ein Netz aus sogenannten Mikrotrabekeln handelt, in dessen Maschen die Organellen und das Cytoskelett sitzen. Man nimmt sogar an, dass mit diesen Mikrotrabeln viele weitere Komponenten assoziiert sind, von denen man bisher dachte, sie seien löslich und frei diffusibel.

Es besteht jedoch auch Grund zur Annahme, dass es sich dabei nur um ein Kunstprodukt handelt, das bei der Fixation oder Dehydration entstand. Deshalb: Mikrotrabekel?

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