 Fast
alle Pflanzen nehmen Wasser und darin gelöste Mineralsalze mit den
Wurzeln aus dem Boden auf. Über Leitungsbahnen erfolgt der Transport
in alle Pflanzengewebe, vor allem in die Blätter. Die Laubblätter
einer Pflanze stellen den Hauptort der Photosynthese dar. Außerdem
können sie den Wassertransport regulieren, indem sie die Wasserverdunstung
beeinflussen.
Aufbau des Blattes
Viele Laubblätter erscheinen auf der Oberseite dunkelgrün, auf
der Unterseite hellgrün. Der Farbunterschied ist durch den inneren
Bau bedingt. Unter dem Mikroskop zeigt ein Blattquerschnitt in der Regel
vier Schichten. Als oberste und unterste Schicht hat ein Blatt ein Abschlussgewebe.
Eine solche Haut nennt man Epidermis. Die Zellen in der Epidermis sind meist
in einer Lage angeordnet und enthalten keine Chloroplasten. Sie sind also
farblos und photosynthetisch nicht aktiv.
Die Epidermis ist mit einer wachsartigen Schicht, der Cuticula, überzogen.
Diese wird von den darunterliegenden Epidermiszellen gebildet. Sie ist wasserundurchlässig
und stellt einen guten Schutz vor der Ausstrocknung dar.
Das Blattinnengewebe besteht meist aus zwei Zellschichten: Im Palisadenparenchym (Palisadengewebe) sind chloroplastenreiche Zellen fast lückenlos
nebeneinander angeordnet. Dieses Gewebe führt im wesentlichen die Photosynthese
durch und liegt deshalb näher an der Blattoberseite. Das darunter liegende
lockere Schwammmesophyll (Schwammgewebe) ist dagegen am Gasaustausch beteiligt.
Es enthält viele weiträumige Zellzwischenräume, die mit Luft
gefüllten Interzellularen. Diese Hohlräume des Schwammmesophyll
stehen über schlitzförmige Poren, die Stomata (Spaltöffnungen),
mit der Außenluft in Verbindung.
Verdunstung
Über die Blattadern (= Leitbündel aus Xylem und Phloem) wird
Wasser in das Blattinnengewebe transportiert. Von hier tritt Wasserdampf
in die Hohlräume des Schwammgewebes über und wird nach außen
abgegeben. Man nennt diesen Vorgang Verdunstung oder Transpiration. Er hat
für die Pflanze doppelte Bedeutung: Aus dem Boden wird laufend Wasser
mit Mineralsalzen nachgesaugt, und die Kühlung bei der Verdunstung
verhindert die Überhitzung stark sonnenbestrahlter Blattflächen.
Die Transpiration erfolgt allerdings nur zum kleineren Teil durch die Blattepidermis,
weil die Cuticula einen Wasserdurchtritt behindert und so einen wirksamen
Verdunstungsschutz darstellt. Nur Pflanzenarten, an deren natürlichen
Standorten immer ausreichend Wasser zur Verfügung steht, haben eine
sehr dünne Cuticula und damit eine hohe cuticuläre Transpiration.
Bei den meisten Pflanzen wird das Transpirationswasser vorwiegend durch
die Spaltöffnungen abgegeben. Deren Zahl ist meist sehr hoch: So liegen
im Durchschnitt auf 1 cm2 eines Blattes etwa 20`000 bis 40`000 Stomata.
Dadurch wird eine hohe Verdunstungsleistung gesichert.
Stomata
Je größer das Blatt, desto höher ist seine Photosyntheseleistung.
Aber auch die Wasserverdunstung steigt mit der Blattfläche und führt
zu einer Gefährdung der Pflanze durch übergroße Wasserverluste.
Einen Ausweg haben die Pflanzen in der Regulierung der Transpiration gefunden.
Die Pflanze kann die Wasserabgabe durch die Spaltöffnungen steuern,
indem sie die Porenweite verändert. Jede Spaltöffnung wird durch
zwei bohnenförmige Schließzellen begrenzt. Die dazwischenliegende
Pore führt in einen besonders großen Interzellularraum des Schwammgewebes,
den man als Atemhöhle bezeichnet. Im Gegensatz zu den übrigen
Epidermiszellen enthalten die Schließzellen einige Chloroplasten.
Die Spaltöffnungen liegen meist auf der Unterseite der Blätter. Die Spaltöffnungen können sich öffnen und schließen.
Die Bewegung beruht auf einer Steigerung des Zellsaftinnendrucks (Turgor)
in den Schließzellen. Deren Wände sind ungleichmäßig
verdickt. Bei Turgorerhöhung werden die unverdickten Wände gedehnt,
die Schließzellen krümmen sich und die Pore wird geöffnet. Bei Temperaturen über 30 0C bis 35 0C, z.B. im Hochsommer während
der Mittagszeit, schließen sich meist die Poren. Dadurch wird der
Wasserverlust durch Verdunstung vermieden. Andererseits kann jedoch kein
Kohlenstoffdioxid mehr in das Blattinnengewebe aufgenommen werden.
Steuerung der Spaltöffnungsbewegung (zusätzliche Information)
Messungen haben ergeben, daß während des Öffnens der Poren
die Konzentration von Kalium-Ionen in den Schließzellen deutlich zunimmt
Diese Ionen werden unter ATP-Verbrauch aus den Nachbarzellen herantransportiert.
Die lonenzunahme erhöht die osmotische Saugkraft der Schließzellen,
so dass Wasser aus dem Nachbargewebe einströmt. Zum Ladungsausgleich
werden auch negative Ionen, vor allem Chlorid-Ionen, in die Schließzellen
transportiert. Außerdem werden hier organische Anionen wie die Malat-lonen
(Anionen der Äpfelsäure) synthetisiert.
Die Steuerung der Schließbewegung erfolgt über die Kohlenstoffdioxidkonzentration
im Blattinnengewebe: Bei Licht wird Kohlenstoffdioxid verbraucht, dessen
Konzentration nimmt ab, und der pH-Wert in den Zellen des Blattinnengewebes
ändert sich. Dadurch werden lonenpumpen in Gang gesetzt. Sie transportieren
Kalium-Ionen in die Schließzellen, und der Turgor erhöht sich
daraufhin. Bei Dunkelheit dagegen reichert sich Atmungs-Kohlenstoffdioxid
im Blattinnengewebe an. Dies führt zu gegenläufigen Prozessen,
und die Poren schließen sich. |
