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Chlorophylle und Carotinoide kommen nur in den Plastiden vor. Genauere Untersuchungen haben ergeben, dass Chlorophylle und Carotinoide zu photochemischen Reaktionseinheiten, die man Farbstoftkollektive oder Photosysteme nennt, zusammengeschlossen sind.

Diese liegen eingebettet in die Thylakoidmembranen der Chloroplasten und bestehen aus jeweils etwa 300 Farbstoffmolekülen. In einem Photosystem können alle Farbstoffmoleküle Lichtenergie absorbieren; jedoch kann nur ein besonders aktives Chlorophyllmolekül im System diese Energie photochemisch für die eigentliche Photosynthesereaktion nutzen. Es handelt sich hier immer um Chlorophyll a. Dieses aktive Chlorophyllmolekül bezeichnet man als Reaktionszentrum des Photosystems. Die anderen Farbstoffmoleküle eines Photosystems dienen zum Einfangen und Weiterleiten der Lichtenergie zum Reaktionszentrum.
Man kann sich modellhaft das Photosystem als einen Trichter vorstellen. Das Licht trifft auf die obersten Farbstoffmoleküle und regt sie an. Von hier wird die Energie auf die darunter liegenden Farbstoffmoleküle übertragen und so weitergeleitet. Das jeweils folgende Molekül hat eine etwas geringere Anregungsenergie als das vorhergehende. Dies äußert sich in geringfügigen Absorptionsunterschieden und bewirkt einen gezielten Energietransport zum Reaktionszentrum. Man nennt dies eine ,,Lichtsammelfalle". So können auch geringe Lichtmengen eingefangen werden und die
Photosyntheseausbeute wird erhöht. Farbstoffe, die Lichtenergie absorbieren und die absorbierte Energie auf das Reaktionszentrum übertragen, nennt man Antennenpigmente.

Nach der Modellverstellung von der Lichtsammelfalle liegt das Reaktionszentrum am Grunde des ,,Trichters". Durch Bindung an ein Eiweißmolekül unterscheidet sich dieses Chlorophyll-a-Molekül von den anderen Chlorophyllmolekülen. Die Bindung bewirkt eine veränderte Absorption, wobei die Lage des Absorptionsmaximums im Rotbereich zur Kennzeichnung dient.
Es gibt zwei verschiedene Photosysteme. Das Photosystem 1 enthält als Reaktionszentrum einen Chlorophyll-a-Protein-Komplex mit einem Absorptionsmaximum bei 700 nm. Man bezeichnet es daher als P700. Das Photosystem II enthält das P680, einen Chlorophyll-a-Protein-Komplex mit dem Absorptionsmaximum bei 680 nm.

Grünes Licht mit Wellenlängen zwischen 500 nm und 550 nm wird von Chlorophyll praktisch nicht absorbiert. Das Wirkungsspektrum zeigt jedoch, dass auch in diesem Wellenlängenbereich die Photosyntheseleistung recht hoch ist. Hier absorbieren nämlich die Carotinoide und übertragen die Energie auf Chlorophyll. So werden auch diese Lichtenergien ausgenutzt, und der photosynthetisch unwirksame Bereich des Spektrums, die Grünlücke, wird wesentlich eingeengt.

Ablauf der Photosynthese

In der Photosynthese wird aus Kohlenstoffdioxid und Wasser Traubenzucker, ein Kohlenhydrat, aufgebaut. Kohlenhydrate sind meist Verbindungen mit der allgemeinen Formel (CH2O)n. Im Verhältnis zu CO2 enthält ein Kohlenhydrat weniger Sauerstoff, aber zusätzlich Wasserstoff. Chemisch gesehen ist deshalb die Synthese eine Reduktion.

Daraus ergeben sich einige Fragen:

  1. Eine Reduktion erfordert ein Reduktionsmittel. Woher kommt dieses?
  2. Eine Reduktion ist endergonisch; d.h. es muss Reduktionsenergie beschafft werden. Wie geht dies vor sich?
  3. Die Reduktion muss in der Zelle an bestimmte Strukturen gebunden sein und nach einem festgelegten Mechanismus verlaufen, um Störungen zu vermeiden. Wo findet sie statt und welcher Mechanismus liegt vor?

Der grüne Blattfarbstoff Chlorophyll kommt nur in den Photosystemen auf den Chloroplastenmembranen vor. Damit ist klar, dass die Lichtabsorption und die damit verknüpften photochemischen Reaktionen in den Thylakoiden stattfinden. Es schließen sich biochemische Reaktionen an, die im Zwischenraum zwischen den Thylakoiden, dem Stroma, ablaufen.

Die Photosynthese besteht aus zwei Reaktionsfolgen

Photochemische Prozesse verlaufen weitgehend temperaturunabhängig. Beim Photographieren macht es z.B. keinen Unterschied, ob man einen Film im Sommer oder im Winter belichtet. Biochemische Reaktionen, in denen Bindungen gespalten oder geknüpft werden, unterliegen dagegen der RGT-Regel. Nach dieser Regel steigt bei einer Temperaturerhöhung um 10K die Reaktionsgeschwindigkeit etwa um das Doppelte.
Bei steigender Temperatur erhöht sich die Photosyntheseleistung bis zu einem Optimum. Dies gilt jedoch nur bei hoher Belichtungsstärke. Im Schwachlicht hat nämlich eine Temperaturerhöhung fast keinen Einfluss.
Die unterschiedliche Photosyntheseleistung bei Starklicht oder Schwachlicht zeigt, dass die Photosynthese aus einer photochemischen (temperaturunabhängigen) und einer biochemischen (temperaturabhängigen) Reaktionsfolge besteht. Die photochemischen Reaktionen nennt man Primärprozesse oder lichtabhängige Reaktionen, den zweiten Teil die Sekundärprozesse oder lichtunabhängige Reaktionen. In den photochemischen Reaktionen werden Stoffe gebildet, die in den biochemischen Reaktionen verarbeitet werden. Im Starklicht liefern die photochemischen Reaktionen so viel Substanz, dass davon ausreichend für die Sekundärprozesse zur Verfügung steht. Die Gesamtreaktion ist dann temperaturabhängig. Im Schwachlicht wird jedoch nur wenig Substanz geliefert. Diese Menge begrenzt den Umsatz. So kann auch eine Temperaturerhöhung keine höhere Photosyntheseleistung bewirken.

Bereitstellung des Reduktionsmittels

Aus der Photosynthesegleichung geht hervor, dass der Wasserstoff im Kohlenhydrat aus dem Wasser stammt. Wassermoleküle müssen also gespalten werden. Die Spaltung darf nicht mit der Dissoziation in H+- und OH- -Ionen verwechselt werden. Stattdessen handelt es sich um eine endergonische, der chemischen Elektrolyse vergleichbare Zerlegung. Bei der Elektrolyse wird durch elektrische Energie Wasser in Sauerstoffgas und Wasserstoffgas zerlegt. Bei der Photosynthese wird zur Zerlegung von Wasser Lichtenergie eingesetzt. Deshalb spricht man von der Photolyse des Wassers. Es entsteht auch Sauerstoffgas, aber kein molekularer Wasserstoff. Protonen und Elektronen gehen im Mechanismus getrennte Wege. Am Ende der Wege werden Protonen und Elektronen zu Wasserstoffatomen vereinigt, die NADP+ zu NADPH und H+ reduzieren. NADPH und H+ ist das eigentliche Reduktionsmittel der Photosynthese und wird in den lichtunabhängigen Prozessen weiterverarbeitet.

Bereitstellung der Reduktionsenergie

Durch die Photolyse und die Reduktion von NADP+ ist bereits ein Teil der absorbierten Lichtenergie gebunden worden. Daneben findet noch eine weitere Reaktion statt, in der Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird. Durch Kopplung an Redoxprozesse kann nämlich ATP gebildet werden. Die Synthese von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat ist eine Phosphorylierung; den ATP-Aufbau bei der Photosynthese nennt man deshalb Photophosphorylierung.

Mechanismus: Lichtabhängige Reaktionen

Wir beginnen unsere Betrachtung im Photosystem II mit dem Reaktionszentrum P680. Durch die Aufnahme von Lichtenergie wird das Reaktionszentrum angeregt (1). Man kennzeichnet den angeregten Zustand mit *P680 (2). Der Anregungszustand ist energetisch befähigt, ein Elektron auf einen benachbarten Akzeptor zu übertragen. Dieser wird durch die Elektronenaufnahme reduziert. Jedoch wird er sofort wieder oxidiert, indem er ein Elektron auf ein anderes System überträgt. Aufgrund des stetigen Wechsels zwischen oxidiertem und reduziertem Zustand bezeichnet man ein solches Molekül als Redoxsystem.
Das vom *P680 abgegebene Elektron wandert durch eine ganze Kette von Redoxsystemen (3). Man nennt eine solche Anordnung eine Elektronentransportkette. Innerhalb der Kette wird die Neigung zur Elektronenaufnahme von System zu System stärker. Die Elektronen wandern also in einem Energiegefälle ,,bergab". Das letzte Redoxsystem der Kette überträgt das Elektron auf das P700 im Photosystem I.

Die Lichtanregung des P680 und die Elektronenwanderung über die Elektronentransportkette haben am P680 eine Elektronenlücke geöffnet. Diese Lücke wird durch Elektronen aus Wasser wieder aufgefüllt. Wassermoleküle zerfallen durch Dissoziation in Protonen (H+) und Hydroxid-lonen (OH-). Die Elektronenlücke, die durch die Lichtanregung am Photosystem II entstanden ist, übt unter Beteiligung von noch nicht erforschten Redoxsystemen einen Elektronensog aus. Dadurch werden von den Hydroxid-lonen Elektronen abgetrennt. Die Ionen werden entladen, und es entstehen Hydroxid-Radikale, die molekularen Sauerstoff abspalten (4). Durch die Lichtenergie wird also Wasser gespalten (Photolyse).

Das Endglied der Elektronentransportkette zwischen Photosystem II und Photosystem I ist das Reaktionszentrum P700 im Photosystem I. Das P700 kann aber das Elektron nur dann aufnehmen, wenn eine Elektronenlücke vorhanden ist. Wie im Photosystem II wird auch in diesem Reaktionszentrum durch Lichtanregung eine derartige Lücke geöffnet. Das P700 absorbiert Lichtenergie und wird angeregt (5). Das angeregt Reaktionszentrum (6) gibt ein Elektron an ein eisenhaltiges Redoxsystem, das Ferredoxin, ab (7). Das Ferredoxin überträgt das Elektron auf NADP+ (8). Gleichzeitig reagieren Protonen (9), und das NADP+ wird zu NADPH und H+ reduziert (10). Dieses geht dann in die lichtunabhängigen Reaktionen ein (11).

Im Licht existiert ein ständiger Elektronenfluss von den Hydroxid-lonen zum Photosystem II, von dort zum Photosystem I und schließlich zum NADP+. Dieser Elektronenfluss verläuft gegen das Energiegefälle und nicht umgekehrt, weil er ständig durch die beiden ,,Motoren" der Photosysteme angetrieben wird. Ein Teil der Lichtenergie wird auch noch zur ATP-Synthese in den Photophosphorylierungen herangezogen. Man unterscheidet zwei Möglichkeiten. Im ersten Fall ist die ATP-Synthese an die Elektronentransportkette zwischen Photosystem II und Photosystem I gekoppelt. Dies bezeichnet man als die nichtzyklische Photophosphorylierung.
Daneben gibt es bei den lichtabhängigen Reaktionen vermutlich noch eine andere Form der Energiebindung. An ihr ist nur das Photosystem I beteiligt. Nach der Lichtanregung fließen die Elektronen zum Ferredoxin, von dort aus jedoch nicht weiter zum NADP+, sondern über Redoxsysteme zurück zum P700. Dabei wird ATP gebildet. Man spricht von der zyklischen Photophosphorylierung. Eine Wasserspaltung und eine Reduktion von NADP+ findet dabei nicht statt.

Reduktion von Stickstoff

Alle Organismen benötigen Stickstoff für die Synthese von Aminosäuren und anderen Verbindungen. Höhere Pflanzen nehmen den Stickstoff als Nitrat-lon (NO3) auf, also in seiner am höchsten oxidierten Form, während die Umsetzung im Stoffwechsel nur über das Ammonium-Ion (NH4+), also die am stärksten reduzierte Form, möglich ist. Die Pflanzen reduzieren deshalb das Nitrat mit Hilfe mehrerer Enzyme. Die nötigen Elektronen stammen aus dem Photosystem I der Photosynthese. Als Elektronenüberträger ist auch hier eine Elektronentransportkette beteiligt. Erstes Redoxsystem ist wieder das Ferredoxin. In welche Transportkette die Elektronen nun eigentlich fließen - ob sie also letztlich zur Reduktion des Kohlenstoffs oder des Stickstoffs dienen sollen- ist von den Stoffkonzentrationen in den beteiligten Fließgleichgewichten abhängig.

Der reiche Vorrat an Luftstickstoff kann dagegen von den höheren Pflanzen nicht genutzt werden. Ackerböden verarmen allmählich an Mineralsalzen, vor allem Stickstoff- und Phosphorsalzen, wenn die Pflanzenprodukte entfernt und dem Stoffkreislauf entzogen werden. Auch durch den Regen werden Salze aus dem Boden ausgewaschen. Einige Bakterien, z.B. die Knöllchenbakterien in den Wurzeln der Schmetterlingsblütler, können Luftstickstoff binden und in organische Substanzen überführen. Ein an Stickstoffsalzen verarmter Ackerboden kann durch die Tätigkeit dieser Bakterien regeneriert werden.

Mechanismus: Lichtunabhängige Reaktionen

Die Produkte der lichtabhängigen Reaktionen werden für die Reduktion von Kohlenstoffdioxid zu Kohlenhydrat verwendet. Diese Vorgänge sind lichtunabhängig. Sie wurden von CALVIN mit Hilfe der Autoradiographie untersucht.

Die lichtunabhängigen Reaktionen bestehen aus drei Abschnitten. Im 1. Schritt wird Kohlenstoffdioxid an einen Akzeptor gebunden. Durch Messung der Stoffkonzentrationen in belichteten Grünalgen konnte dieser Akzeptor ermittelt werden. Wenn man nämlich die Kohlenstoffdioxidzufuhr plötzlich stoppt, wird die Photosynthese unterbrochen. Der Akzeptor häuft sich an, weil er nicht mehr weiterreagieren kann. Es handelt sich um eine Pentose mit der chemischen Bezeichnung Ribulose-1,5-diphosphat. Durch die Anlagerung von Kohlenstoffdioxid entsteht ein instabiles Zwischenprodukt mit sechs Kohlenstoffatomen. Es zerfällt sofort in zwei Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen. Diese beiden C3-Körper sind 3-Phosphoglycerinsäure.
Im 2. Schritt werden die Produkte der lichtabhängigen Reaktionen verarbeitet. NADPH und H+ und ATP reduzieren 3-Phosphoglycerinsäure zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Dieser Schritt ist für die Photosynthese ganz entscheidend, denn mit dem Glycerinaldehyd entsteht eine Triose, d.h. ein Kohlenhydrat mit drei Kohlenstoffatomen.
Anschließend können sich zwei Moleküle Triose zu einem Molekül Hexose vereinigen. Zuerst bildet sich Fructose-1,6-diphosphat, das sich dann unter Phosphatabspaltung in Glucose umlagert. Jedoch gehen nur 2 von 12 Triose-Molekülen diesen Weg.

Im 3. Schritt wird nämlich der Akzeptor für Kohlenstoffdioxid rückgebildet. In einer komplizierten Folge von chemischen Reaktionen wird ein großer Teil des Glycerinaldehyd-3-phosphats dazu herangezogen:
Von 12 Triose-Molekülen werden 10 Moleküle abgezweigt und zum Aufbau von 6 Molekülen des Akzeptors verwendet. Nach seinem Entdecker wird dieser Kreisprozess als CALVIN-Zyklus bezeichnet.
Aus der Gesamtbilanz der Photosynthese kann man ableiten, dass für die Herstellung eines Glucosemoleküls 12 (NADPH und H+) und 18 ATP benötigt werden. In den lichtabhängigen Reaktionen müssen demnach 12 Wassermoleküle durch Photolyse zerlegt werden und 24 Elektronen über die Photosysteme fließen. Dies erfordert insgesamt 48 Lichtanregungsprozesse. Aus dem Energiegehalt dieser Lichtmenge kann man den photochemischen Wirkungsgrad der Photosynthese berechnen. Darunter versteht man den Anteil der Lichtenergie, der im Kohlenhydrat als chemisch gebundene Energie vorliegt. Der Wirkungsgrad beträgt etwa 30%.
Da jedoch nicht alles Licht, das auf ein grünes Blatt fällt, zur Anregung von Photosystemen genutzt wird, wird weniger als 1% der absorbierten Lichtenergie von einem Blatt in chemische Energie umgewandelt.

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