| Biologie › Mikrobiologie

Ernährung der Mikroorganismen

• Exogene Nahrungsquellen
• Die trophischen Haupttypen
• Die Mixotrophie
• Ernährungsweisen der Bakterien

Exogene Nahrungsquellen

Phototrophe Organismen: ermöglichen die Umwandlung von Licht in chemische Energie = Elektronenreduktoren. Das Licht wird von der Zelle durch Pigmente absorbiert.
Chemotrophe Organismen: › chemische Energie

• Energie aus dem Oxidationspotential
• Freigesetzte Energie aus der Transformation eines Stoffes

Lithotrophe Organismen: Verwendung von anorganischen Wasserstoffdonatoren (H2, NH3, etc.)
Organotrophe Organismen: Verwenden organischer Verbindungen als Wasserstoffdonatoren
Oligo – Elemente: C (Basis), H, N, O, S, P; Fe, Ca, Mg, K....

Exogene Quellen für Stoffe, die in die Zusammensetzung der Zellmaterie einbezogen werden

Kohlenstoffquelle

• Anorganische Substanzen (CO2, HCO3) › autotroph
• Organische Substanzen › heterotroph
  Escheria coli ist heterotroph. Ausgehend von Glucose (C- Quelle) und mit Mineralsalzen, kann sie alle Komponenten ihres Organismus und alle von ihr benötigten Stoffe synthetisieren (z.B. Enzyme).

Prototrophe und auxotrophe

Prototroph: ausgehend von einer einfachen Karbonverbindung (Glucose, Acetat) kann ganzes, lebendes Material synthetisiert werden.
Auxotroph: Viele Organismen benötigen zur Ernährung, zusätzlich zu Mineralien, Kohlenstoff- und Energiequellen noch einige Ergänzungsstoffe (=Wachstumsfaktoren) zur Synthese von Nukleinsäuren, z.B. Aminosäuren und Lipide. Das sind Stoffe, die zum Grundbestand der Zelle gehören und von einigen Organen nicht aus den einfachen Bausteinen synthetisiert werden können.

Stickstoffernährung

Fixierung von molekularem Stickstoff: Nur Prokaryonten können auf das Stickstoffreservoir der Atmosphäre zurückgreifen und molekularen Stickstoff binden. Freilebend oder in Symbiose mit höheren Pflanzen führen sie den reaktionsträgen Stickstoff in organische Verbindungen über und verleiben ihn direkt oder über Pflanzensubstanz dem Bodenprotein ein. Es gibt Bakterien, die Stickstoff fixieren, indem sie genügend Energie mobilisieren, um Ammoniak zu synthetisieren.
Viele Bakterien, die Stickstoff fixieren, benutzen dafür Licht:

• Cyanobakterien verwenden das Licht direkt
• Rhizobium verwendet Licht indirekt. Er lebt in Endosymbiose in Wurzeln von Leguminos und bedient sich der durch Photosynthese gewonnen Energie, um Stickstoff zu fixieren.

Um Nitrat nutzen zu können, muss es vom Organismus reduziert werden › assimilative Reduktion bei bestimmten Bakterien und bei Pflanzen.

Stickstoff von Ammoniak
NH4+ › NH3 + H+, die am häufigsten genutzte Quelle; Reduktion nicht nötig, sondern Kombination.

Organischer Stickstoff
Gewisse Bakterien können den Stickstoff nur verwenden, wenn er bereits in einer Kohlenstoffkette eingebunden ist (z.B. in Aminosäuren).

Andere Elemente
Schwefel: dient den anaeroben, Schwefelwasserstoff oxidierenden Bakterien als Energiequelle; nur in geringen Mengen nötig.
Grösste Quelle:

• S04- › Assimilationsreduktion nötig
• H2S ist direkt assimilierbar; kann aber nur von anaeroben Bakterien verwendet werden, da es im Atmungssystem toxisch wirkt.
• S in organischen Verbindungen › S-heterotrophe Bakterien

Phosphor: bildet die RNA und DNA Ketten, die Nucleotide, Enzyme.
Quellen: P ist häufig, aber nicht verfügbar. Es kommt vor allem in Form von schwerlöslichen Salzen (HPO42-, H2PO4- ) vor.

NO₃^2-: Um Nitrat nutzen zu können, muss es vom Organismus reduziert werden › assimilative Reduktion bei bestimmten Bakterien und bei Pflanzen.

Stickstoff von Ammoniak: NH₄⁺ › NH₃ + H⁺, die am häufigsten genutzte Quelle; Reduktion nicht nötig, sondern Kombination.

Organischer Stickstoff: Gewisse Bakterien können den Stickstoff nur verwenden, wenn er bereits in einer Kohlenstoffkette eingebunden ist (z.B. in Aminosäuren).

Andere Elemente

Schwefel: dient den anaeroben, Schwefelwasserstoff oxidierenden Bakterien als Energiequelle; nur in geringen Mengen nötig.
Grösste Quelle:

• S0^4- › Assimilationsreduktion nötig
• H₂S ist direkt assimilierbar; kann aber nur von anaeroben Bakterien verwendet
  werden, da es im Atmungssystem toxisch wirkt.
• S in organischen Verbindungen › S-heterotrophe Bakterien

Phosphor: bildet die RNA und DNA Ketten, die Nucleotide, Enzyme. Quellen: P ist häufig, aber nicht verfügbar. Es kommt vor allem in Form von schwerlöslichen Salzen vor.

Die trophischen Haupttypen

Die chemoorganoheterotrophen Bakterien: Es gibt bei chemotrophen Bakterien 2 Arten der Energiegewinnung: Gärung und Atmung.

Gärung: › Zuckermetabolismus › Aminosäuren

Um die Zucker zu verwerten müssen sie durch die Glycolyse in Pyruvatsäure umgewandelt werden. Nur durch Glycolyse allein wäre das NAD- schnell aufgebraucht und NADH angesammelt, was eine Autoblockierung und somit einen Reaktionsstopp zur Folge hätte. Daher muss NADH durch Gärung oxidiert werden, damit ein Kreislauf entsteht.

› Milchsäuregärung: kein Gas, aber Säure
Andere Gärungen:

• Heterolactische (Alkohol, CO2, Säure)
• Buttersäuregärung
• Propionische
• Gemischte Säuren (E. Coli) u.a.

Die Atmungen: Ein Prozess, in welchem ein Elektronentransfer statt findet, ausgehend von einem Donator mit einem tiefen Redoxpotential bis zu einem Akzeptor, dessen Potential erhöht ist.
Elektronentransporter: Flavo – Proteine (H+), Fe-S- Proteine (e-), Cytochrome (e-).
Die Atmung ist eine exergone Reaktion, das heisst es wird Energie frei.

Bei Prokaryonten gibt es mehrere Möglichkeiten:
Die anaerobe Atmung

• Nitrat NO₃ › ½ N₂ (Die Atmung mit Nitrat ist eine Ersatzatmung bei Mangel an Sauerstoff)
• Eisen kann dort als Akzeptor von Elektronen dienen, wo kein Sauerstoff hingelangt, z.B. bei unterirdischen Bakterien.

nur anaerob:

• Sulfat: SO₄ wird von jenen Bakterien, die sich in Gegenwart von Sauerstoff nicht entwickeln können, zu H₂S reduziert.
• Schwefel S › H₂S
• Kohlenstoff : CO₂ › CH4 , d.h. bestimmte Bakterien (Archaea) können durch Methanogenese Sumpfgas gewinnen.

Die Autotrophie: Kohlenstofffixierung. Die meisten Organismen, die mit Kohlendioxid als einziger Kohlenstoffquelle zu wachsen
vermögen, fixieren diesen im Calvin-Cyclus.
Solche Organismen sind:

• Aerobe chemolithoautotrophe Bakterien
• Phototrophe Bakterien
• Cyanobakterien
• Grüne Pflanzen

Die photolithoautotrophen Bakterien

Die anoxygene Photosynthese: Das Licht wird mit einer molekularen Antenne, die durch Pigmente gebildet ist, gefangen (z.B.Chlorophyll, Carotenoid, Phycobilin). Durch ein Gemisch dieser Pigmente kann die Zelle ein breites Spektrum an Licht nutzen.
Das photochemische Reaktionszentrum wird durch ein Chlorophyll und Proteine gebildet.
Das Chlorophyll wird durch das Photon – System (PS) reduziert, welches die Lichtenergie fängt und ein Elektron freisetzt, das dadurch eine Elektronenturbine antreibt. Durch Hydrolyse von ATP wird Energie gebildet. Der Zyklus schliesst sich, indem das Elektron zum ursprünglich oxidierten Chlorophyll zurückkehrt. › 1. zyklischer Elektronenfluss

Das Elektron mit tiefem Potential, das vom Chlorophyll geliefert wird, kann von anderen Substanzen gefangen werden, z.B. CO₂, das Elektron tritt also aus dem System aus. Dem System muss also ein anderes Elektron beigefügt werden, vom H₂S, das einer Oxidation unterliegt. Das Elektron trifft danach wieder auf das Chlorophyll. › 2. unilateraler Fluss

Dieses Photosystem ist anoxygen, weil es keinen Sauerstoff produziert (› der oxidierte Donator ist Schwefel).

Die Cyanobakterien und die oxygene Photosynthese: Als Energiequelle dient Wasser anstelle von H₂S. Das auf diese Weise generierte Potential ist zu hoch um in die Turbine einzutreten. Deshalb ist ein zweites PS notwendig. Durch Annahme eines zweiten Photons wird das Elektron auf ein akzeptables Potential gebracht.

Die Cyanobakterien, welche diese Photosynthese genutzt haben, spielen eine wichtige Rolle im Erscheinen des Sauerstoffs.
In der Urzeit entwickelten sich Organismen in anoxygener Umgebung. Beim Erscheinen des Sauerstoffs reagierten Zellbestandteile mit einem Molekül, das ein sehr hohes Potential aufwies und die Organismen zerstörte (Sauerstoff ist sehr toxisch). Um der Vergiftung zu entgehen, haben sich gewisse Bakterien in anoxygene Umgebungen zurückgezogen oder Schutzvorrichtungen gebildet. Trotzdem bringt das Erscheinen von Sauerstoff einen grossen Vorteil: die grössere Potentialdifferenz (› mehr Energie) und eine erheblich erhöhte Atmungsleistung.

Die Mixotrophie:

Mixotropie = gleichzeitiger Ablauf von Sauerstoffoxidation, Kohlendioxidfixation und Fixation anderer organischer Substrate.

Zusammensetzung eines Kulturmilieus: Um ein günstiges Kulturmilieu zu haben, braucht es Nährstoffe und eine günstige Umgebung. Es gibt kein universelles Milieu, das für alle Bakterien günstig ist. Das ausgewählte Kulturmilieu ist direkt von demjenigen Bakterium abhängig, das man isolieren will.

Synthetische und komplexe Milieus

Synthetisches Milieu: Im synthetischen Milieu ist die ganze Zusammensetzung bekannt (Quantität und Reinheit der Komponenten). Man versucht dadurch für jeden Mikroorganismus die minimalen Nährstoff-ansprüche zu ermitteln und ein Minimalmedium ötigen Bestandteile enthält:

• Basen von Mineralsalzen, sowie Mn, Co, Cu, N...
  (wichtig für Enzyme)
• Kohlenstoff- , Stickstoff- und Elektronenquelle
• Wachstumsfaktoren für auxotrophe Bakterien

Komplexes Milieu: Das Komplexe Milieu ist aus natürlichen Komponenten zusammengesetzt, die nicht voll-ständig bekannt und kontrolliert sind (z.B. Bouillon, Hefe). Dieses Milieu ermöglicht ein relativ breites Spektrum an Bakterien heranzuziehen.

Elektives Milieu und Anreicherungsmilieu: Das elektive Milieu erlaubt nur einem einzigen funktionellen Bakterientyp, sich zu entwickeln. Aus einem Bakteriengemisch können sich bestimmte Bakterien aufgrund der Kultur-bedingungen besser entwickeln als andere. Das elektive Milieu kann als Anreicherungsmilieu betrachtet werden, d.h. man erhält mehr von den gewünschten Bakterien.

Selektives Milieu: Das selektive Milieu dient zur Isolation von meistens pathogenen Organismen, die fähig sind, sich trotz Abwehr durchzusetzen. Der Nährboden enthält eine für die meisten Bakterien hemmende Substanz. Nur diejenigen, welche untersucht werden sollen, pflanzen sich fort.

Externe, physiochemische Bedingungen

Der pH: Die neutrophilen Bakterien leben in einem Milieu mit pH 7. Durch ihre metabolische Aktivität versäuern sie ständig das Milieu, was zu einem Wachstumsstopp führt (Prinzip der Konservierung von Yoghurt). Damit sie weiter wachsen können, muss man dem Nährboden einen Puffer hinzufügen (z.B. Phosphat).

Temperatur: Psychrophile (Kälte liebend): T_opt 10° - 15°C; T_max› 20°C, höhere Temperaturen sind tödlich.
Mesophile, z.B. E. Coli: Brauchen eine Temperatur zwischen 20°-40°C.
Thermophile: Ihre Topt liegt in der Regel zwischen 40-70°C. Bei extrem thermophilen Bakterien (z.B. Pyrodictum) ist T_opt 105°C und Tmax zwischen 110-112°C.

Osmotischer Druck: Bakterien sind diesbezüglich flexibel (unterschiedliche Toleranzen). Die meisten Bakterien brauchen eine Salzkonzentration von 1% - 2% (Rein maritime: mindestens 3% NaCl)
Archaea (Halobacterium, Halococcus) entwickeln sich in Salzstätten mit der optimalen Konzentration von 25%.
In extrem salzigen Gebieten findet man auch Krustentiere.

Ernährungsweisen der Bakterien

Extrazelluläre Verdauung:

Die Verdauungsenzyme werden ausserhalb der Zelle gebildet und ins Kulturmilieu freige-setzt. Diese Enzyme zerschneiden die Bindungen in den Makromolekülen in Monomere und Dimere, die anschliessend die Membran passieren können.

Kommensalismus: Bakterien profitieren von Enzymprodukten, die von anderen produziert werden.

Molekülabsorption:

1. Passive Diffusion: Moleküle passieren die Membran unspezifisch aufgrund eines Konzentrationsgradienten › Die Diffusion ist langsam, aber sie benötigt keine Energie.
2. Erleichterte Diffusion: nutzt immer den Konzentrationsgradienten. Es hat zusätzlich spezifische Eintrittsporen (= Permeasen), die eine bestimmte Substanz eintreten lassen.
3. Aktiver Transport: die Absorption ist unabhängig vom Konzentrationsgradienten, ver-braucht aber Energie. Diese Methode wird häufig von Bakterien genutzt, die in einem kargen Milieu leben, wo die Konzentration einer Substanz ausserhalb kleiner ist als in der Zelle.

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