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Bei den meisten Bakterien vorhanden:

  • Ist der Membran nach aussen angelagert
  • Sie garantiert die Beweglichkeit der Zelle
  • Sie ist semipermeabel und kontrolliert den Ein- und Austritt gelöster Substanzen

Die Gramfärbung

Die Gramfärbung ermöglicht die Erkennung von 2 verschieden Zellwandtypen: Gram + und Gram –.

Erste Unterscheidung:
Man stellt einen Ausstrich auf einem Objektträger her, färbt diesen mit Kristallviolett
(basischer Farbstoff) und fügt KI3 hinzu.

Die Zellen, die den Komplex nach dem Auswaschen mit Alkohol zurückbehalten, erscheinen violett (+) und die Zellen, in denen der Komplex durch den Alkohol zerstört wurde, sind nicht gefärbt (-).

Zweite Unterscheidung:
Man macht eine Gegenfärbung (Safralin rosa). Gram- erscheinen rosa, Gram+ bleiben violett.

Bakterienzellwand allgemein

Das Stützskelett der Bakterienzellwand besteht aus einem einheitlichen Polymer, dem Peptidoglykan Murein. Dieses Makromolekül ist ein Heteropolymer. Durch Peptidbindungen sind die heteropolymeren Ketten miteinander zu einem sackförmigen Riesenmolekül, dem Murein-Sacculus, verbunden. Diese heteropolymeren Ketten haben eine Länge, die nur etwa einem Zehntel des Bakterienumfangs entspricht. Man nimmt an, dass Ketten, bestehend aus 50 bis 500 Disacchariden, durch Peptidbindungen zusammengehalten werden.
Der an die Cytoplasmamembran anschliessende Raum (periplasmatischer Raum) hat gelartige Konsistenz.
¨In der Zellwand gibt es Aminosäuren, welche bei Tieren und Pflanzen nicht vorhanden sind:

  • M-Diaminopimelinsäure
  • D-Formen des Alanins und der Glutaminsäure
  • Die Zellwand ist die Achillesferse der Bakterien. Therapeutika, die spezifisch nur die Zellwand der Bakterien und ihre Synthese angreifen, sind für höhere Wirtsorganismen unschädlich.

Die Zellwand Gram-positiver Bakterien

Bei Gram-positiven Bakterien ist das Mureinnetz zu 30-70% an der Trockenmasse der Zellwand beteiligt (40 Schichten dick). Bei bestimmten Bakterien sind die Tetrapeptidseitenketten der Mureinsäure durch Interpeptidketten miteinander verbunden. Der Proteingehalt in Gram-positiven Bakterien ist gering. Charakteristisch ist das Vorhandensein von Teichonsäuren, d.h. Ketten von 8-50 Glycerin- und Ribitmolekülen, die über Phosphat-brücken miteinander verestert sind.

Die Zellwand Gram-negativer Bakterien

Bei Gram-negativen Bakterien ist das Mureinschicht zweidimensional und zu weniger als 10% an der Trockenmasse der Zellwand beteiligt. Im Gegensatz zu den Gram-positiven Bakterien enthält sie keine Teichoide.
Ihre Aussenmembran wird durchquert von Proteinen mit einem Loch in der Mitte (Porine). Sie dienen als Filter und hindern grosse Moleküle am Eintritt. Sie enthält zudem hydrophobe Lipopolysaccharide. Zur Erhaltung der Stabilität der Lipopolysaccharidschicht ist Ca2+ nötig. Um bei Gram-negativen Bakterien die Mureinschicht aufzulösen, müssen zuerst durch EDTA Ca2+-Ionen entfernt werden, so dass das mureinauflösende Enzym Lysosym wirken kann.
Die Lipide sind sehr toxisch, wenn sie freigesetzt werden und ins Blut von Tier oder Mensch gelangen ( Endotoxine). Damit die Lipide freigesetzt werden, muss die Zelle zerstört werden. Die von der lebenden Bakterie abgegebene Substanzen bezeichnet man als Exotoxine.

Bemerkung: im Fall von Blutvergiftung (allgemeine Infektion im Blut durch pathogene Bakterien) besteht die Gefahr eines septischen Schocks, wenn durch Abtötung der Bakterien deren Lipide ins Blut freisetzt werden.

Die Wirkung von Lysosym und Penicillin

Lysosym:

  • spaltet die glykosidische Bindung des Mureins.
  • Findet man im Eiweiss von Eukaryonten, z.B. Mensch (Tränen, Sekrete der Mukosa).
  • Es ist eine erste Barriere, die sich den Bakterien entgegenstellt:
  • Es ist konstitutiv, d.h. dem Organismus immer präsent, unabhängig davon, ob Bakterien vorhanden sind oder nicht.

Völlige Auflösung der Bakterienzelle lässt sich unterbinden, wenn man den Prozess in isotonischer oder schwach hypertonischer (0.1-0.2 molarer) Saccharoselösung ablaufen lässt. Es entstehen aus den Zellen die osmotisch sehr empfindlichen, abgerundeten Protoplasten (= abgerundete Zellen, die keine Zellwandreste enthalten). Diese sind in hypertonischen und isotonischen Medien stabil, in hypotonischen platzen sie. Durch die Auflösung der Zellwand wird der Stoffwechsel nicht beeinträchtigt. Protoplasten atmen wie intakte Zellen, adsorbieren aber keine Phagen.

Penicillin: Verhindert den letzten Schritt der Zellwandbildung. Es wirkt hauptsächlich auf Gram positive Bakterien, aber auch auf viele Gram negative Bakterien abtötend. Die bakterizide Wirkung des Penicillin erstreckt sich nur auf wachsende Bakterien, nicht wachsende, „ruhende“ Zellen bleiben verschont.
Die gleichzeitige Behandlung mit mehreren Antibiotika erlaubt eine Verminderung der Dosen und vergrössert den Effekt durch Zusammenwirkung.
Gleichzeitige Verabreichung von Penicillin und bakteriostatischem Antibiotikum ist nicht sinnvoll, denn letzteres stoppt das Wachstum der Zelle und das Penicillin kann nicht mehr wirken, da es nur wachsende Bakterien beeinflusst.

Penicillin-Resistenz: Übermässige Anwendung von Penicillin führt zu einer Resistenz. Durch Penicillase (=Enzym, welches das Antibiotikum angreift) kann der aktive Ring des Antibiotikums zerstört werden, bevor er reagieren konnte. Die Gene für die Penicillase werden auf einem unabhängigen Genom codiert, den Plasmiden (DNA - Ausstülpungen) des Hauptgenoms der Bakterien. Diese Plasmiden sind sehr mobil und können leicht von einem Bakterium ans andere übertragen werden. Dadurch kann die Resistenz an benachbarte Organismen weiter-gegeben werden.
Durch zu häufige Behandlung mit Penicillin wird die Resistenz gefördert. Eine Möglichkeit gegen die Resistenz vorzugehen, besteht darin, im natürlichen Penicillin Seitenketten zu entfernen und chemisch modifizierte Ketten anzuheften.

Bakterien ohne Wand (= Mycoplasmen)

  • Viele sind Parasiten
  • Mycoplasma hat die gleichen Eigenschaften wie bei tierischen Zellen, d.h. die Membran ist ebenfalls durch Steroide verstärkt. Da diese Bakterien die Steroide nicht selbst herstellen können, müssen sie sie ihrem interzellulären Habitat entziehen, damit sie ihre Membran stabilisieren können.
  • Ihre osmotische Konzentration ist relativ hoch, aber nicht so hoch wie diejenige der Bakterien mit Zellwand.
  • Es sind die kleinsten Bakterien. Sie wurden leicht mit Viren verwechselt, hat dann aber festgestellt, dass sie lebende Organismen sind.
  • Da sie eher eine kleine Zellwand haben, wirkt Penicillin nicht. Es werden andere Antibiotika benutzt, die die ribosomalen Funktionen stören.

Kapseln und Schleime

Den Zellwänden vieler Bakterien sind Schichten stark wasserhaltigen Materials angelagert: Kapseln und Schleimhüllen. Diese Hüllen sind für Bakterien nicht lebenswichtig, der Besitz der Kapsel macht aber pathogene Bakterien resistent gegen Phagocytose.

Kapseln:

Nachweis: nach Zusatz von Farbstoffen, die nicht in die Kapsel eindringen, ist der Nachweis lichtmikroskopisch möglich. Die Kapseln erscheinen hell auf dunklem Hintergrund.

Zusammensetzung: die meisten Kapseln bestehen aus Polysacchariden. Diese Polysaccharide enthalten ausser Glucose Aminozucker, organische Säuren, u.a. Die Kapseln einiger Bakterienarten bestehen aus Polypeptiden, in erster Linie Polyglutamin-Säure.

Schleime:

Zusammensetzung: Schleime bestehen meist aus wenig löslichen Polysacchariden , welche von der Bakterie ausserhalb der Zelle gesammelt werden.

Funktion: Viele Kapselsubstanzen werden als Schleime in die Umgebung der Zelle abgegeben, z.B. scheiden die Karies verursachenden Streptokokken einen aus Polysacchariden bestehenden Schleim aus, wo sich die sauren Produkte der Streptokokkengärung (v.a.Milchsäure) anhäufen können.
Gut lösliche Polysaccharide ermöglichen den Bakterien, an einer Oberfläche zu bleiben, z.B. auf dem Geröll eines Flusses.
Eine polar ausgerichtete Schleimausscheidung in Form eines Stiels ermöglicht einigen Bakterien sogar eine bescheidene Längenveränderung. Ausserdem werden durch Schleime Einzelzellen zu Zellverbänden zusammengehalten.

diese Kapseln und Schleime sind sehr resistent gegenüber Enzymen und bleiben sehr lange erhalten. Sie haben daher eine Schutzfunktion gegenüber externen Einflüssen (d.h. weniger sensibel gegenüber Phagozytose).
Die Präsenz einer Kapsel bei pathogenen Bakterien kann ein Virulenzfaktor sein. Man findet aber nicht immer solche Kapseln, weil ihr Aufbau sehr energieaufwendig ist.
Einige dieser Bakterien verwendet man in Kläranlagen. Mit dem Schmutz bilden die Bakterien Schleime, welche in Form von Flocken ausfällen und vom Wasser abgetrennt werden können.

Flagellen (Geisseln)

Die Beweglichkeit der Bakterien kann auf verschiedene Weisen bewirkt werden. Bei den meisten aktiv beweglichen, schwimmenden Bakterien wird Bewegung durch Rotation von Geisseln (Flagellen) verursacht.

  • sie sind fein 10-20nm und
  • bestehen aus globulären Proteinen

Man unterscheidet nach Anordnung der Flagellen polare und peritriche:

Funktion der Geisseln:

  • Bei den meisten polar begeisselten Bakterien wirkt die Geissel als Schubgeissel (wie Schiffs-
    schraube) und drückt die Zelle durch das Medium.
  • Geisseln sind helical gewundene Fäden, die durch einen in der Cytoplasmamembran
  • lokalisierten Rotationsmotor angetrieben werden. Die Geissel rotiert mit ca. 3000 Umdrehungen pro Minute.
  • Durch die Geisselrotation rotiert der Zellkörper des Bakteriums mit ca. 1/3 dieser Geschwindigkeit im entgegengesetzten Drehsinn.
  • Geisseln können ihren Drehsinn spontan oder auf einen äusseren Reiz hin umkehren. Bei einigen polar begeisselten Bakterien hat die Umkehr des Drehsinns eine Umkehr der Bewegungsrichtung zur Folge.
  • Die Geschwindigkeit der begeisselten Bakterien kann sehr hoch sein: 1.6 -12 mm/min, was dem 300 bis 3000fachen der Körperlänge pro Min. entspricht.

Das transmembranäre Potential wird genutzt, um die Flagellen zum Drehen zu bringen.

  1. Chemotaxis: Bakterien reagieren auf ein chemisches Signal, in dem sie sich auf das Signal zu bewegen, oder sich von ihm entfernen.
  2. Phototaxis: das Bakterium bewegt sich auf Licht zu, es braucht Wärme
  3. Aerotaxis: (+)aerobe, bewegen sich auf sauerstoffreiche Gebiete zu, (-)aerobe, bewegen sich von sauerstoffreichen Gebieten weg, (+/-) bewegen sich je nach ihrem Bedürfnis auf den Sauerstoff zu oder von ihm weg.

Feinbau der Geisseln:

  • Geisseln bestehen aus 3 Abschnitten:
    1. helicale Geisselfilamente (spezifisches Protein: Flagellin), welche helical gewunden sind
    2. Geisselhaken
    3. Basalkörper
  • Geisseln verschiedener Bakterien unterscheiden sich in:
    • Dicke
    • Länge
    • Länge u. Dicke der Schraubenlinie
  • Der Basalkörper besteht aus einem zentralen Stift, der bei Gram-negativen Bakterien 2 Paare von Ringen trägt. Bei Gram-positiven Bakterien fehlt dieses äussere Ringpaar (zum Antrieb ist nur das innere Ringpaar nötig).
  • O-und H-Antigene:
    • H-Antigene: die Bakterien haben eine starke Beweglichkeit. Die Zellen breiten sich sich wie ein „Hauch“ aus (H-Form). Die Geissel-Antigene bezeichnet man als H-Antigene.
    • O-Antigene: Manche Stämme breiten sich „ohne Hauch“ (O-Form) aus. Es sind unbewegliche Stämme ohne Geisseln. Die Antigene der Zelloberfläche oder des Zellleibes heissen O-Antigene.

Pili

Die Oberfläche mancher Bakterien ist von einer grossen Zahl (10 bis mehrere 1000) langer, dünner, gerader Fäden bedeckt, die als Pili bezeichnet werden. Pili kommen bei unbe-geisselten und begeisselten Arten vor. Sie ermöglichen die Kontaktaufnahme zwischen zwei Zellen und/oder den Austausch von genetischem Material.

Sexpilus: Dieser Pilus ist länger als alle anderen und einzigartig. Er ermöglicht die Konjugation mit einem anderen Bakterium, mit dem Ziel einer genetischen Rekombination durch Anastomose.

Sobald der Pilus einer Bakterie mit einer anderen Bakterie in Kontakt getreten ist, kontraktiert sich der Pilus und nähert die beiden Bakterien einander. Durch den Uebertritt des Pilus-kodierenden DNA-Abschnitts von einer Zelle in die andere kommt es zur genetischen Rekombination. Ist das Genom übertragen, trennen sich die Bakterien wieder.

Sporen

Zur Bildung von (Endo-)sporen ist nur eine kleine Gruppe von Bakterien fähig. Endosporen halten sehr hohe Temperaturen aus. Alle übrigen Bakterien und vegetativen Zellen der Sporenbildner werden durch 10 Minuten langes Erhitzen bei 80°C abgetötet (pasteurisiert). Für die Abtötung von Endosporen greift man zur Sterilisation. Sie ist aber sehr arbeits- und kostenaufwendig.
Bis auf eine Ausnahme sind die endosporenbildenden Bakterien stäbchenförmige, Gram-positive Bakterien. Die meisten sind durch peritrich inserierte Geisseln beweglich. Als Spore befindet sich die Zelle in einem Schlafzustand, d.h. sie ist inaktiv und verbraucht sehr wenig von ihren Reserven.

Endosporen

die resistentesten Zellen

Morphologie und Ultrastruktur

  • Die Form und Anordnung der Endospore ist charakteristisch für jedes Bakterium.
  • Dicke Wand, bestehend aus 2 Schichten: Die dickere, innen gelegene Cortex besteht aus Murein und erscheint eher durchsichtig; Die zweite, aussen gelegene Hülle ist von Protein-natur und reich an Aminosäuren (v.a. Cystein). Durch die Ausbildung von Disulfatbrücken erscheint sie dichter und weniger durchsichtig. Eine dritte Schicht, das sog. Exosporium, ist nicht immer vorhanden.
  • Im Cytoplasma der Spore findet man Stoffe, die es sonst nirgendwo gibt, z.B. Dipicholinsäure, welche im Zytoplasma in hoher Konzentration und in Form von dichtem Gel vorhanden ist. Ihre Funktion ist das Erhalten der Zelle in einem inaktiven Zustand.

Bildung: Sporenbildung wird ausgelöst, wenn Nährstoffe fehlen oder sich Stoffwechselprodukte anhäufen.
Die Sporenbildung beginnt im Innern der Bakterie mit der Ansammlung von proteinhaltigem Material. Unter Verwendung von vorhandenen Speicherstoffen erfolgen zahlreiche Stoffumwandlungen.
Nach Zugabe des fehlenden Nährstoffes nach einer gewissen Zeit wird die Sporenbildung wieder unterdrückt.

Physiologische Eigenschaften der Spore: Das Cytoplasma ist stark dehydratisiert –5% (Normalsituation des Bakteriums 70% - 80%).
Eine derartige Dehydratisierung würde die Organismen denaturieren, wenn es keine Dipicolinsäure in Form von dichtem Gel gäbe. Seine Aufgabe ist es, die Spore in einem Zustand von fast 0 Aktivität zu konservieren, aber immer bereit, aktiviert zu werden (Quantität an Dipicolinsäure = Ca++ Quantität).
In flüssigem Zustand wäre die Säure fatal für die Zelle.

Reife Sporen haben keine erkennbare Stoffwechselaktivität

Resistenz:

  • Gegenüber erhöhter Temperaturen Die Hitzeresistenz wird auf den extrem geringen Wasserhaushalt zurückgeführt.
  • Gegenüber Chemikalien (externe Membran hydrophob)
  • Gegenüber Strahlung Die Strahlenresistenz der Sporen ist höher als die der vegetativen Zellen

Eine gebildete Spore in günstigen Bedingungen wird unter Temperaturschock nicht aktiviert werden Schwachpunkt.

Lebensdauer der Sporen: in Form von Sporen können Bakterien lange Zeit im Zustand latenten Lebens überdauern.

Technik der Tyndalisation: ½ Stunde auf 100°C erhitzen, Aktivierung während 24 Stunden lassen, von neuem erhitzen. Ist das Bakterium einmal aktiviert, ist es nicht mehr hitzeresistent. Das Vorgehen muss 3 mal nacheinander wiederholt werden.

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