Vergleich Sexuelle / Vegetative Fortpflanzung
Sexuelle Fortpflanzung |
Vegetative Fortpflanzung |
|
|
Neue Merkmalskombinationen durch:
- 50% Vater + 50% Mutter
- Mitose
- crossing-over bei Meiose |
Produktion von genet. ident. Nachkommen
Mutationen sind einzige Quelle von Variation |
hohe Variabilität |
geringe Variabilität |
bessere, raschere Anpassung möglich |
keine rasche Anpassung möglich |
|
|
Durch die hohe Variabilität ist die Wahrscheinlichkeit höher, daß zufällig ein Individuum mit einer besser angepaßten Merkmalskombination entsteht.
Die Reduktion auf zwei Geschlechtszellen
Diese Reduktion ist über Zwischenschritte aus der Isogamie entstanden. Bei der Isogamie liegen mehrere ( ca. 10) gleich große Gameten vor. Zwei dieser Gameten paaren sich und es entsteht eine Zygote.
Die Überlebenschance der Zygote steigt mit der Größe der Gameten, aus deren Verschmelzung sie entstanden ist. Aufgrund dieses Selektionsdrucks enstand ein Trend zur großen Gamete und es kam zur Anisogamie (= es gibt mehrere verschieden große Gameten).
Die Reduktion auf zwei Gameten entstand aufgrund des folgenden Prozesses:
Zwei kleine Gameten sind nicht überlebensfähig. Sie suchen große Gameten, mit denen sie überlebensfähige Zygoten bilden können. Große Gameten suchen ebenfalls große Gameten, sind aber unbeweglicher als die kleinen. Die großen Gameten enthalten mehr Nährstoffe, wohingegen die kleineren wesentlich schneller sind.
Mittelgroße Gameten konnten sich nicht durchsetzen, da sie sowohl für kleine als auch für große Gameten nicht attraktiv waren.
Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung zeigt sich eine zunehmende Arbeitsteilung. Die weibliche Eizelle übernimmt die erste Ernährung des neuen Lebewesens, sie ist deshalb größer und nicht mehr selbst beweglich wie die männliche Geschlechtszelle.
Strategie der Fitnessmaximierung
Fitnessmaximierung beim Weibchen
Das Weibchen produziert viele Eier, wählt den Partner aber nicht aus. Die Investition pro Ei ist dabei klein.
Sog. „Big-Ben-Strategie“ › Weibchen steckt alle Energie in die Produktion von möglichst vielen Eiern und stirbt danach.
Hauptsächlich bei Insekten
Oder:
Das Weibchen produziert nur wenige Eier und wählt den Partner sorgfältig aus. Dabei ist die Investition pro Ei sehr groß.
Bei allen Säugetieren und Vögeln
Die Fitnessmaximierung beim Männchen erfolgt durch eine möglichst große Anzahl an Weibchen, die befruchtet werden. Eine Fehlinvestition ist dabei nicht tragisch, da sich das Männchen eine neue Partnerin suchen kann.
Aufgrund der Asymmetrie im Investment haben die beiden Geschlechter unterschiedliche Interessen. Männchen suchen Weibchen, die überlebensfähige Nachkommen produzieren können und gute Brutfürsorge leisten. Weibchen suchen Männchen mit Bereitschaft zum Folgeinvestment und guten Ressourcen (Revier, hoher soz. Rang, Schutz, Nahrungsversorgung).
Weibchen investieren immer in die eigenen Gene. Männchen müssen Strategien entwickeln, um sicherzustellen, daß es sich auch tatsächlich um die eigenen Nachkommen handelt. Um das Männchen zur Brutpflege zu bringen, müssen Weibchen den Vater von den Vaterschaft überzeugen.
Vergleich von Anfangs- und Folgeinvestment:
Anfangsinvestment (AI) › Bis zur Paarung
Folgeinvestment (FI) › Ab Paarung bis zur Entwöhnung der Jungen
Männchen bietet Schutz und Nahrungsversorgung
Weibchen bietet Milch
AI FI wenn Männchen nicht an FI wenn Männchen an der
Brutpflege beteiligt ist. Brutpflege beteiligt ist.
M gering M gering M hoch
W hoch W hoch W hoch
Beispiele einiger Strategien:
Männchen
Um Fehlinvestment zu vermeiden › Einmauern des Weibchens nach der Kopulation oder permanente Bewachung. ( Bsp.: Stieglitz)
Bildung eines Harems und damit Monopolisierung der Weibchen (Hirsche)
Weibchen
Versuch der Verschleierung der Vaterschaft nach Kopulation mit mehreren Männchen.
Wattvogelweibchen überlassen das Gelege dem Männchen.
Sexuelle Selektion
Intrasexuelle Selektion
Konkurrenz innerhalb eines Geschlechts um die Zeugung von Nachkommen.
Der Paarung gehen kämpferische Auseinandersetzungen zwischen den Männchen voraus. Dies führt zur Ausbildung von unterschiedlich großen Männchen ( Geschlechtsdimorphismus ) mit kleinen Hoden. Die Männchen investieren hauptsächlich in einen kampfstarken Körper, da nur der Stärkste zur Paarung kommt.
Bsp.: Löwen
Es finden keine kämpferischen Auseinandersetzungen zwischen den Männchen statt. Die Weibchen kopulieren mit mehreren Männchen. Dies führt dazu, daß die Männchen fast alle gleich groß sind und große Hoden haben. Am erfolgreichsten ist der, der zum richtigen Zeitpunkt eine möglichst große Menge an Sperma in das Weibchen einbringt (Spermakonkurrenz).
Bsp.: Schimpansen kopulieren mit mehren Männchen
Bsp.: Untersuchung bei Stockenten.
Dabei wird in unterschiedlichen Zeitabständen Sperma eines zweiten Männchens in das Weibchen eingebracht.
Geschieht dies in enger zeitl. Abstand › 50% vom einen Vater, 50% vom anderen
Um so größer der zeitl. Abstand zwischen den Kopulationen ist, um so größer ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Vater, der das Weibchen als erstes begattet hat, auch tatsächlich der Vater ist.
Die Überlebensdauer der Spermien liegt bei Vögeln bei etwa 10 Wochen, beim Menschen hingegen bei nur 3 Tagen. Die lange Überlebensdauer der Spermien bei Vögeln ist sinnvoll, weil Vögel immer nur ein Ei nach dem anderen produzieren können.
Es können auch Mischstrategien zwischen vorkommen. So kommt es bei festen Beziehungen der Tiere häufig zu Seitensprüngen, das Männchen versucht jedoch sein Weibchen während der fruchtbaren Tage von der Kopulation mit anderen Männchen abzuhalten.
Vorteile der Spermakonkurrenz:
Auch unverpaarte Männchen können ihr Erbgut weitergeben. Der Hauptvorteil ist die liegt aber in der Risikostreuung. Falles ein Gelege zerstört wird, besteht immer noch die Chance, daß das Erbgut über ein anderes Weibchen mit einem anderen Nest weitergegeben wird.
Intersexuelle Selektion
Sexuelle Selektion durch Konkurrenz zwischen den beiden Geschlechtern. Das Männchen wird vor der Paarung sorgfältig ausgewählt. Auswahlkriterium ist dabei die Fitnessteigerung.
Direkter Energiebeitrag des Männchens
Dabei wählt das Weibchen danach aus, was das Männchen als Hochzeitsgeschenk mitbringt.
Bsp.: Skorpionsfliege
Das Männchen bringt ein Beutetier mit und kann so lange kopulieren wie das Weibchen frißt. Die Männchen verfolgen dabei 3 Strategien:
Sie fangen die Beute selbst
Sie klauen die Beute bei anderen Männchen
Vergewaltigen das Weibchen, ohne Nahrung zu bringen Nachteil: die Kopulationszeit ist nur kurz, der Erfolg geringer
Bsp.: Gottesanbeterin
Nach der Kopulation frißt das Weibchen das Männchen
Lieferung bestimmter Substanzen
Bsp.: Feuerkäfer
Das Männchen bringt einen Stoff (Chantaridin), der später das Gelege schützt und vom Weibchen nicht selbst produziert werden kann.
Das Männchen gewinnt das Gift, indem es Käfer frißt, die dieses Gift produzieren. Bei der Kopulation übergibt er das Gift an das Weibchen, das die Kopulation auch nur dann zuläßt, wenn das Gift vorhanden ist.
Prüfen der Brutfürsorge des Männchens
Die Brutfürsoge versucht das Weibchen durch anhand des Balzfütterns zu erkennen.
Prüfen des Überlebenswertes des Männchens
Da es keine äußerlich sichtbaren Merkmale für die Güte der Gene des Männchens gibt, wählt das Weibchen z.B. nach der Prächtigkeit des Gefieders aus.
Lange Flugfedern bedeuten größere Flugkraft. Überlange Flugfedern bringen aber auch Nachteil, der Längenentwicklung sind also Grenzen gesetzt. ( Bsp.: Schwanzfedern des Paradiesvogels)
Schwächliche Tiere haben kein Prachtgefieder oder glänzendes Fell
Bei Krankheit verlieren Fell und Federkleid an Dichte und Glanz. Ebenso ist Parasitenbefall am Federkleid erkennbar.
Symmetrische Merkmale werden bevorzugt, da dann von einem störungsfreien Entwicklungsverlauf ausgegangen werden kann.
Sexualdimorphismus
Die beiden Geschlechter einer Art sehen unterschiedlich aus.
Bsp.: Sperber › Männchen klein
› Weibchen groß
Bei Vögeln ist im allgemeinen das Weibchen unscheinbarer als das Männchen
Der S. ergibt sich aufgrund des Auswahlverhaltens der Weibchen. Die Investition der Weibchen in ein Prachtkleid würde sich nicht lohnen.
Nutzen des Sexualdimorphismus:
Die Geschlechter müssen durch unterschiedliches Aussehen unterscheidbar sein.
Ökologische Anpassung:
Bsp.: Sperber: die kleinen Männchen fressen kleinere Beutetiere, die größeren Weibchen eher größere.
Weibchen bei der Brutfürsorge durch unauffälliges Gefieder besser geschützt.
Beim Bornellia-Wurm lebt das Männchen ( ca. 1 mm) im Eileiter des Weibchens ( ca. 1 m). Es heftet sich an das Weibchen und verliert alles bis auf den Fortpflanzungsapparat.
Obwohl die Energiebilanz sehr günstig ist, ergibt sich der Nachteil, daß die Auswahl des Männchens nicht nach Fitness-Kriterien erfolgen kann.
Sexualdimorphismus bei Sperbern
Die Männchen sind kleiner und jagen in Gebüschen kleinere Beutetiere. Die Weibchen sind größer und jagen im freien Feld größere Beutetiere.
Die kleineren Männchen fallen aber häufiger Feinden oder Weibchen zum Opfer. Es gibt weniger Männchen als Weibchen, die Weibchen müssen deshalb um die Männchen werben.
Ein Weibchen wird wegen der großen Anzahl an Eiern sehr schwer und muß deshalb vom Männchen gefüttert werden. Es entstehen monogame Verbindungen, da Männchen immer nur ein Weibchen füttern können.
Verhaltenspolymorphismus
Dabei treten in einer Population Individuen mit unterschiedlichen Strategien auf.
Bsp.: Kampfläufer (Waldvogel)
Es gibt Männchen, die ein Revier verteidigen und sog. Satelliten, die sich immer in der Nähe eines territorialen Männchens aufhalten. Das Satellitenmännchen kommt dann zum Zug, wenn das andere Männchen gerade damit beschäftigt ist, sein Territorium gegen andere Männchen zu verteidigen. Die beiden Männchentypen unterscheiden sich auch in der Färbung.
Zweck der Balz
Anlockung eines Geschlechtspartners
Abwehr von Konkurrenten › Balzender Vogel signalisiert, daß er bereit ist, sein Revier zu verteidigen
Arterkennung › Es soll die Paarung mit einem Artfremden vermieden werden um Durchmischung der Gene zu verhindern. Partner reagieren nur ausschließlich auf arteigenes Balzverhalten.
Weibchen kann sich das beste Männchen aussuchen
Abbau aggressiver Tendenzen
Synchronisation von hormonellen Vorgängen (vgl. Lachtaube, Balz des Männchens löst Hormonausschüttung beim Weibchen aus, ohne die es weder ein Ei bildet noch ein Nest baut)
Zusammenhalt des Paares
Methoden, wie ein benachteiligtes Männchen zur Fortpflanzung kommt
1. Vergewaltigung
Vergewaltigung richtet sich im biologischen Sinne gegen die Fitnessinteresse des Weibchens. Sie ist eine Möglichkeit, wie gehandicappte Männchen doch noch zur Fortpflanzung gelangen.
Allerdings kann die Vergewaltigung auch durch die Selektion entstanden sein. Sie stellt sicher, daß sich das Weibchen nur mit einem Männchen verpaart, das stark ist und sich gegen das Weibchen durchsetzen kann.
2. Täuschung
Ein unterlegenes Männchen kann aber auch versuchen, durch Täuschung zur Kopulation mit einem Weibchen zu kommen.
Bsp.: Hirsch wartet, bis der Platzhirsch abgelenkt ist (z.B. durch Kampf)
Unterscheidung der Paarungssysteme
Unipaare Fortpflanzung
Die Tiere pflanzen sich nur einmal fort und sterben danach. Alle Energie wird für die Fortpflanzung verbraucht.
Bsp.: besonders bei Wirbellosen verbreitet / Beutelmaus
Multipaare Fortpflanzung
Monogamie
Bleibt die Verbindung für nur einen Fortpflanzungszyklus bestehen, so spricht man von Saisonehen . Bei den Dauerehen bleiben die Partner ein Leben lang zusammen ( Bsp.: Rosenköpfchen). Ortsehen ergeben sich eher zufällig, weil die Partner an den Ort zurückkommen, an dem sie im Vorjahr gebrütet haben.
Monogam sind : Gibbon, Biber, fast alle Vogelarten (mit vermehrter Tendenz zum Seitensprung)
Warum ist Monogamie bei Vögeln häufiger als bei Säugetieren ?
Vögel sind in der Regel deshalb monogam, weil die Eiablage meist kurz nach der Befruchtung erfolgt. Das Männchen muß sich mit dem Weibchen beim Bebrüten der Eier abwechseln und das Weibchen, sowie später die Jungen, mit Nahrung versorgen. Es wäre mit mehreren Weibchen überfordert. Polygamie wäre nur bei sehr guten Nahrungsangebot möglich und das Weibchen müßte vom Männchen angelockt werden. Seitensprünge nur dann möglich, wenn eine Kolonie nicht zeitgleich mit dem Brüten beginnt. Bei der Polygymie stellt sich das Problem, daß sich das Männchen bei plötzlicher Nahrungsknappheit nur noch dem Weibchen zuwendet, das es zuletzt begattet hat. Die anderen würden in dieser Situation verhungern.
Säugetiere haben eine viel längere Tragzeit, in der sich das Weibchen auch selbst versorgen kann.
Polygymie › ein Männchen mit mehreren Weibchen
Dadurch kann das Männchen seine Nachkommenzahl erhöhen, geht aber dabei kein Risiko ein. Falls die Nahrung knapp wird, wendet es sich nur noch ausschließlich dem Erstweibchen zu. Die anderen Weibchen haben nur bei einem sehr guten Männchen und/oder bei konstant gutem Nahrungsangebot keinen Nachteil. Vorteile für das Männchen überwiegen.
Die Polygymie kann in folgenden Formen auftreten:
Ressourcen-Verteidigungs-Polygymie
Das Männchen verteidigt bestimmtes Nahrungsgebiet und lockt damit Weibchen an. Diese kommen um Nahrung zu hohlen und verpaaren sich dabei mit dem Männchen.
Bsp.: Bienen / Kohlibries
Weibchen-Verteidigungs-Polygymie
Männchen schart einen Harem um sich herum und verteidigt diesen gegenüber von Konkurrenten.
Opportunistische Polygymie
Männchen, ohne festes Revier, streifen umher auf der Suche nach Weibchen.
Leck-Polygymie
Tritt beim Arena-Balzverhalten auf. Weibchen paaren sich bevorzugt mit dem Männchen in der Mitte der Arena. Ziel der Männchen ist es in die Mitte zu kommen. Das Männchen in der Mitte paart sich mit mehreren Weibchen.
Bsp.: Birkhühner
Polyandrie
Ein Weibchen hat mehrere Männchen. Es können dabei folgende Formen auftreten:
Spermaersatzpolyandrie
Dabei speichert das Weibchen den Samen, da die Menge einer einmaligen Begattung nicht ausreicht. Durch die mehrfache Verpaarung steigt die Nachkommenzahl.
Bsp.: Fliegen
Ressourcenverteidigungspolyandrie
Weibchen verteidigt ein Revier und lockt damit Männchen an. Nach der Paarung überläßt das Weibchen dem Männchen die Aufzucht der Brut. Strategie ist besonders sinnvoll, wenn die Verlustrate der Gelege sehr hoch ist.
Bsp.: Indischer Wasserfasan
Opportunistische Polyandrie
Je mehr Männchen mit einem Hochzeitsgeschenk kommen, um so größer ist der Nahrungsgewinn für das Weibchen.
Bsp.: Kolobrie
Kooperative Polyandrie
Dabei helfen mehrere Männchen bei der Aufzucht der Jungen. Weibchen locken die Männchen mit der Aussicht auf Fortpflanzung an.
Vorteil für das Weibchen ist dabei am höchsten.
Promiskuität
Damit bezeichnet man die wahllose Verpaarung innerhalb einer Population. Nach der Verpaarung haben die Partner keine Bindung.
Polygynandrie
Feste Bindung zwischen mehreren Männchen und Weibchen.
Den Anteil des Männchens an der Brutpflege untersucht man, in dem man das Männchen kurz nach der Eiablage entfernt. Weibchen ziehen dann durchschnittlich weniger Junge auf.
Untersuchung an der Heckenbraunelle
Bei dieser Vogelart kommen alle Paarungssysteme (außer Promiskuität) vor.
Männchen und Weibchen errichten jeweils eigene Territorien im selben Gebiet. Sie verteidigen diese aber nur gegen das eigene Geschlecht. Kommt es zur Überlappung mit gleichgeschlechtlichen Artgenossen, dann übernehmen sie gemeinsam die Verteidigung.
Überlappung zwischen Paarungssystem
M & W Monogamie
Revier eines M mit vielen W Polygymie
Ein W und zwei M Polyandrie
Mehrere M und mehrere W Polygynandrie
Bei der Überlappung W mit 2 M verteidigen zwei Männchen das Revier auch gemeinsam. Sie konkurrieren dabei aber immer um das Weibchen.
Das Engagement des Männchens ist um so höher, je höher die Wahrscheinlichkeit ist, daß es sich um die eigenen Nachkommen handelt. Maß dafür ist die Häufigkeit der Kopulation. Weibchen versucht beide von der Vaterschaft zu überzeugen, um beide zur Brutpflege zu bewegen.
Andere Beispiele für Fortpflanzungsverhalten:
Bei Rothirschen bringen rangniedere Kühe hauptsächlich weibliche Nachkommen zur Welt, ranghohe hauptsächlich männliche. Erklärt wird dies über die bessere Ernährungssituation.
Bei Wölfen pflanzen sich nur die ranghöchsten Tiere fort.
Bei Mäusen stammen 95% der Nachkommen vom ranghöchsten Männchen ab.
Sexuelle Bindung und Rolle der Sekundären Geschlechtsmerkmale
Bei weiblichen Primaten sind die Brüste auch dann vorhanden, wenn momentan keine Milch produziert wird. Damit signalisiert das Weibchen seinen hohen reproduktiven Wert .
Die Fortpflanzung ist nur zur Zeit des Eisprungs möglich. Dieser ist aber an äußeren Merkmalen für das Männchen nicht erkennbar.
Funktion:
Männchen muß das Weibchen ständig bewachen = verstärkte Bindung
Schutz vor anderen W, da während fruchtbarer Tage attraktiver
Ständige Paarung verstärkt die Bindung und sichert Nachkommen
Endogenes Opiatsystem wird durch Geschlechtsverkehr beeinflußt
Infantizid (=Kindstötung)
Männchen will nur eigene Nachkommen aufziehen
Löwen haben nur 3 Jahre lang die Möglichkeit sich fortzupflanzen. Der Abstand zwischen zwei Geburten beträgt bei Löwenweibchen 2-3 Jahre. Wenn ein Löwe ein Rudel übernimmt, so tötet er alle Jungtiere, da er keinen Nutzen davon hat, die Jungen eines anderen Männchens aufzuziehen . Dadurch wird das Weibchen wieder fortpflanzungsbereit. Der weibliche Zyklus ist bei Löwen synchronisiert über Pheromone.
Bei Nahrungsmangel
Hausmäuse töten Junge, wenn die Nahrung knapp wird.
Beutelratten töten Junge, wenn deren Anzahl größer ist als die der Zitzen.
Wenn neues Männchen auftritt Für das Weibchen ist es sinnvoller, bei einer Veränderung der soz. Struktur in den neuen Anführer zu investieren und mit ihm Junge zu zeugen.
Wenn die Anzahl der Embryonen zu gering ist
Bei Hausschweinen kommt es durch hormonelle Steuerung zum Abbruch der Schwanger-schaft, wenn zu wenig Enbryonen vorhanden sind.
Um neuen Brutzyklus zu starten
Findet ein Schwalbenmännchen ein unbewachtes Nest, so tötet es die Jungen und startet dadurch beim Weibchen einen neuen Brutzyklus.
Eltern-Kind-Konflikt
Kinder wollen die Fürsorge der Eltern möglichst lange in Anspruch nehmen. Eltern wollen die Zeit für die Fürsorge möglichst kurz halten, um neue Nachkommen produzieren zu können.
Fitnessmaximierung der Eltern durch große Anzahl an Nachkommen.
Brutpflege : Eltern haben direkten Kontakt zu den Nachkommen, füttern, beschützen und wärmen sie. Bsp.: Säugetiere, Vögel
Die Brutpflege läuft in 3 Phasen ab:
Phase Maßnahmen gehen hauptsächlich von der Mutter aus
Phase Initiative von Mutter und Kind
Phase Forderung des Kindes, die von der Mutter verweigert wird › Ablösung
Brutfürsorge : Eltern haben keinen direkten Kontakt zu den Nachkommen. Sie beschränken sich darauf, ein Nest zu bauen, die Eier an den richtigen Platz abzulegen oder Eier zu verstecken. Bsp.: Schmetterlinge, Schildkröten
Wenn sowohl die Brutpflege als auch die Brutfürsorge minimiert werden soll, dann muß die Anzahl der Eier erhöht werden. › Froschlaich |
